fisk

Finnene er hos strålefinnefiskene hudflater utspent over finnestråler. Finnestrålene kan være kompakte (piggfinner), eller leddete og myke. Hos bruskfiskene er finnene avstivet av en hornaktig substans og bruskbiter, og er generelt lite fleksible. Finnenes form og plassering er forskjellig og av betydning ved klassifikasjonen. Typisk er uparet ryggfinne, halefinne og gattfinne (analfinne), av og til sammenhengende som en finnebrem rundt bakkroppen. Ofte er ryggfinnen delt i to eller tre og gattfinnen i to. Hos makrellfisk er en rekke små finner innskutt mellom halefinnen og rygg- og gattfinnen. Hos laksefisk og en rekke andre strålefinnefisk finnes en fettfinne.

Halefinnens form varierer. Den kan være helt symmetrisk (difycerk) som hos lungefisk; usymmetrisk (heterocerk) med de siste virvlene bøyd opp i finnens øvre flik som hos haier; bøyd ned (hypocerk) som hos enkelte urfisk eller symmetrisk i det ytre og usymmetrisk i skjelettet (homocerk), som hos de fleste strålefinnefisk. Av parete finner er vanligvis brystfinner plassert rett bak gjellelokket og bukfinner kan sitte langt bak foran gattet. Men bukfinnene kan også sitte langt fremme, til og med foran brystfinnene. De varierer i størrelse og er særlig store hos flygefisk og skater.

Finnenes alminnelige funksjon er å tjene balanse og framdrift, men spesielt hos mange strålefinnefisker er de omformet for andre formål. Kutlingenes bukfinner danner en trakt som virker som sugeskive når de ligger på stein. Hos knurren er de første finnestrålene i brystfinnen frie og kraftige og tjener både som ben og følere når den beveger seg fremover bunnen. Bukfinnen kan også være omdannet til paringsorgan hos arter som har indre befrukting. Ofte er også de forreste strålene i ryggfinnen utformet for spesielle formål. Hos breiflabben er to stråler rykket helt frem på snuten, foran øynene, og den ene er forsynt med hudlapper i spissen. Man antar at den brukes som lokkemat for byttedyr. Hos én og samme art varierer antallet av stråler i de forskjellige finnene innenfor ganske snevre grenser, og tallet kan derfor brukes som systematisk kjennetegn.

Huden består av overhud og lærhud. Overhuden, som stadig slites og fornyes, er forsynt med slimceller. Mengden av slike slimceller er særlig stor hos arter som mangler skjell. Slimet gjør huden glatt. Noen har også giftceller i overhuden. Hos fjesingen finnes slike rundt de forreste piggene i ryggfinnen og ved basis av den store piggen på gjellelokket. Ved trykk frigjøres giften og flyter utover mot spissen av piggene.

Som oftest er huden forsterket med skjell. Haier har placoidskjell, benplater med tenner dannet fra lærhuden og overtrukket med emalje fra overhuden. Hos de fleste utdødde og hos noen nålevende fisk finnes et tett panser av rombiske (Lepidosteus, Polypterus) eller runde (Latimeria), sterkt glinsende, tykke skjell: ganoidskjell. Hos de fleste strålefinnefisk finnes tynne skjell i lommer i lærhuden, taklagt bakut så huden kjennes glatt forfra og bakover. Vi skiller mellom to typer: sykloidskjell, som er glatte og runde, og ctenoidskjell, som er mer uregelmessige i formen og forsynt med pigger i bakre kant. Skjellene har periodisk tilvekst i takt med fiskens lengdevekst som primært er knyttet til fiskens metabolisme og kan brukes til bestemmelse av alder og veksthistorie. Skjellets og årringenes utseende kan også røpe vandringer, tidligere gytinger og lignende hos fisk som laks og sild.

I huden finnes også fargeceller med svarte, gule og røde fargestoffer, foruten sølvfarge (guaninkrystaller). Fargene veksler i intensitet ved at fargestoffet samler seg eller spres i cellene, og ved kombinasjon av forskjellige farger kan nesten alle fargetoner fremkalles. Mange fisk har stor evne til fargeskifte; flyndrene kan for eksempel etterligne bunnens farge og mønster. Skiftet skjer som følge av synsinntrykk. Slikt skifte av farge kan inntre i løpet av minutter. I alminnelighet kan fargene oppfattes som kamuflasjefarger. Det er ofte vanskelig å skjelne fiskene ut fra deres naturlige omgivelser, som tang, koraller og lignende.

En annen form for fargeskifte er knyttet til kjønnsmodningen. Særlig har mange hanner en praktfull gytedrakt som utenfor gytetiden kan fremkalles ved kunstig innsprøytning av kjønnshormoner. Det finnes mange arter med flotte farger i vår fauna (som fløyfisk, blåstål, uer), men de er for ingenting å regne mot mange tropiske arter, kanskje særlig korallrevfisk. Mange tropiske ferskvannsfisk har praktfulle farger og er derfor ettertraktet som akvariefisk.

Noen fiskearter har lysorganer i huden. Disse er av to slag: kjertler som skiller ut stoffer som gir lys ved oksidasjon, og mer komplisert bygde varianter, hvor lyset skyldes symbiotiske bakterier i organet. Arter med lysorganer hører hjemme i midlere dyp, nedre grense er for de fleste rundt 2000 meter. Organene danner bestemte mønstre, forskjellig fra art til art. Man har tenkt seg at lysmønsteret kunne spille samme rolle for fisk som lever i mørke som fargene for fisk på grunnere vann: at de kjenner hverandre igjen på mønsteret. At noen fisker med lysorganer samtidig er blinde, synes imidlertid å tale imot en slik forklaring. Alternativt kan lyset tenkes å fungere som kamuflasje, spesielt for de artene som stort sett har lysorganer på buken. For en jagende fisk som kommer opp fra dypet vil lyset viske ut fiskens silhuett mot den «lyse» himmelen. Det er også mulig at lyset kan lokke til seg byttedyr.

Ryggbenet består av en ryggstreng omgitt av timeglassformede virvler av ben eller brusk som er hule i begge ender. Virvlene er forsynt med dorsale buer, de i haleregionen også med ventrale, og buene er forsynt med lange pigger. Mellom piggenes spisser, nær overflaten, finnes noen små ben som danner basis for finnestrålene. De dorsale buene omslutter ryggmargen, de ventrale buene de store blodkarene. Antallet virvler varierer litt innenfor en art og er avhengig av miljøet, særlig temperaturen rett etter klekkingen. Lav temperatur gir høyt virveltall, høy temperatur lavt tall.

Flår man en fisk, ser man to store sidemuskler på hver side, delt opp i korte segmenter på tvers av tynne bindevevshinner festet til ryggbenet, en hinne til hver virvel. Segmentene danner vinkler på muskelens overflate, én vinkel over og én under sidelinjen, med vinkelspissene vendt bakover. Finnene er forsynt med egne muskler som kan spile finnene ut eller folde dem sammen og dessuten bevege dem i forskjellige plan. Øyet kan beveges med fire rette og to skrå muskler. Hos noen fisker er enkelte muskeldeler omdannet til elektriske organer, se elektrisk fisk.

Tennene er utformet etter artens levevis. Haiene har ofte store, trekantede tenner i flere rader bak hverandre. Hvis én brekkes ut, rykker en ny inn fra raden bakenfor. Enkelte dypvannsfisker som lever av rov, har store gripetenner, andre arter har tenner skikket til å knuse muslingskall og lignende, mens de fleste artene har forholdsvis små tenner i kjevene. Mange arter har et par tannsett i svelget (svelgtenner). Disse virker mot benplater i svelgets overkant og kan knuse og male maten som passerer. Dette forenkler fordøyelsen betydelig. Arter som lever av små plankton har også vanligvis små tenner. På innerkant av gjellebuene finnes imidlertid et gitter av tynne benstråler (gjellegitterstaver) som hindrer at planktondyrene følger med vannstrømmen ut mellom gjellene. Jo tettere disse stavene står jo mindre organismer blir holdt tilbake. Arter som sild (saltvann) og lagesild (ferskvann) har spesielt mange og tettsittende gjellegitterstaver.

Tarmkanalen er oftest kort og består av magesekk og tarm med 0–200 blindsekker på overgangen. Hos fisk som lever vesentlig av plantekost er magesekken borte, mens tarmen – hvor absorpsjonen av næringen skjer – er sterkt forlenget. Et eksempel her er karpefiskene. Leveren er stor hos fisk med magert kjøtt som blant annet torsk, liten hos fete fisk som sild og makrell. Hos haier, skater, lungefisker og stør er den fordøyende flaten i tarmen forstørret ved at det løper en spiralfold i slimhinnen i hele tarmens lengde.

Nyrene er lange, mørke organer som ligger rett under ryggsøylen, såkalt blodrand eller blodrygg. Den mørke fargen skyldes produksjon av blodceller. Urin blir produsert i nefroner, og ledes gjennom urinledere til urinblæren.

Milten er også et bloddannende organ. Den er vanligvis mørk fiolett og ligger midt i bukhulen. Gamle og slitte blodceller brytes ned i milten.

Leveren er viktig for stoffskiftet; her skjer en rekke metabolske prosesser. Her produseres gallesalter, og her lagres fett og glykogen som energidepot. Spesielt hos haier er leveren svært stor og fettrik. Gallen som produseres samles i galleblæren før den transporteres til tarmen.

Hjernen, som er forholdsvis liten, har alle de fem avsnittene som finnes hos andre virveldyr, men noen avsnitt er svakt utviklet, særlig forhjernens to hemisfærer. Hjernen ligger i et hulrom beskyttet av kraniet. De ulike delene av hjernen har noe ulik størrelse, avhengig av hvilke sanseorganer som er viktigst for den enkelte arten.

Luktesansen hos fisk er spesielt godt utviklet. Den er viktig for å kunne lokalisere føde på noe avstand. På nært hold brukes smakssansen. Luktesansen brukes også til å kjenne igjen artsfrender, nære slektninger, og fiender – både predatorer og konkurrenter. Organene for luktesansen sitter i groper på snuten, der vannet med oppløste kjemiske stoffer (molekyler) transporteres over reseptorer som hver kjenner igjen spesielle stoffer. Noen reseptorer er så sensitive at de reagerer på enkeltmolekyler. Smaksløkene sitter spredt mange steder på kroppen: i munnhulen og på leppene, på skjeggtråden (torsk), og på enkelte lange finnestråler (knurr). Selv om lukt og smak responderer på oppløste molekyler og har liknende reseptortyper så går signalene fra reseptorene til helt ulike deler av hjernen.

De fleste fisker har velutviklede øyne, og hjernen som behandler synsinntrykk er godt utviklet. Øyet er innstilt på nærsyn og kan tilpasses noe for langsyn. Synsvidden i vann er sjelden over 15–20 meter, selv under gode lysforhold. Ofte reduseres også synsvidden mye på grunn av mengden partikler i vannet; dette kan være leire, sedimenter som virvles opp, og alger. Som oftest sitter øynene så langt fra hverandre på hver side av hodet at synet ikke kan bli stereoskopisk. Til gjengjeld kan synsfeltet bli stort, og øynene kan beveges uavhengig av hverandre. Enkelte dypvannsfisker har såkalte teleskopøyne, og de kan muligens se stereoskopisk. Noen fiskelarver har øynene på lange, bøyelige stilker. Enkelte dypvannsfisker er blinde. De fleste fisker har godt fargesyn, og kan ha opptil fire typer synspigmenter som er sensitive for ulike typer bølgelengder.

Fisk mangler øregang, trommehinne og knokler i mellomøret. Det indre øret består av to tynnveggede blærer, hvorav den øvre (utriculus) er forsynt med tre halvsirkelformede bueganger (hos slimål bare én, hos niøyer to). I den underste blæren (sacculus) finnes en liten utbuktning, lagena, som svarer til sneglehuset hos pattedyr. I hver av blærene og i lagena finnes en ørestein (otolitt). De vokser periodisk (raskt om sommeren og langsomt om vinteren) og kan brukes til aldersbestemmelse. Det indre øret er sete for likevektssansen og også for hørselen, til tross for at fisk mangler sneglehus, den delen av øret som hos høyere virveldyr er det egentlige hørselsorganet. Dressurforsøk har vist at fisk ofte er følsomme for lyd, selv om de fleste bare oppfatter lave toner, under 1000 hertz. Fisk hører det som kalles infralyd; noen hører helt ned til 0,1 hertz. Intense, lavfrekvente lyder synes å være svært skremmende for mange fiskearter.

Noen arter, blant annet karpefamilien, som har en kjede av knokler (weberske knokler) som går fra svømmeblæren til øret, gjør bruk av svømmeblærens vibrasjoner ved lydpåvirkning, og oppfatter også høyere toner opptil 10 000 hertz. Andre arter, blant annet sild, har kanaler fra svømmeblæren til øret som virker på samme måte. Svømmeblæren som sådan virker som en «forsterker» på lyden. Fisk helt uten eller med bare en åpen, svakt utviklet svømmeblære, som flyndrefisker og laksefisker, hører forholdsvis dårlig.

Strømninger og turbulenser i fiskens nærområde registreres av sidelinjeorganet. Det består som regel av en kanal (sidelinjen) på hver side av kroppen med forgreninger utover hodet. Kanalen har tallrike åpninger utad med et tilsvarende antall løkformede sanseorganer inne i kanalen. I tillegg finnes et stort antall frie sanseorganer på huden, ofte på hodet, uten noen beskyttelse av et kanalsystem. Disse er spesielt følsomme for vannbevegelse nær kroppsoverflaten, og kan brukes til orientering når fiskene svømmer i stim eller i mørke.

Svømmeblæren er et statisk organ som tjener til å endre fiskens egenvekt slik at den er mer i likevekt med vannet enn den ville vært uten denne svømmeblæren. Den finnes hos de fleste strålefinnefisker, men ikke hos arter som er spesielt tilpasset å utnytte bunnen, slik som flyndre, eller som svømmer svært aktivt, som makrell. Den mangler imidlertid hos bruskfisker, som bruker den fettrike leveren til å redusere tettheten. Svømmeblæren dannes ved en utbuktning fra tarmens forreste del og ligger øverst i bukhulen mot ryggsøylen. Forbindelsen med tarmen beholdes hele livet hos noen arter, såkalt fysostome fisker. Hos andre, fysocliste fisker, brytes forbindelsen noen dager etter klekkingen så svømmeblæren er lukket. I blæreveggen finnes en gasskjertel, et blodrikt organ som kan forsyne blæren med oksygen, i noen tilfeller nitrogen, og som kan opprettholde et gasstrykk mange ganger større enn gassens partialtrykk i det omgivende vannet. Når en fisk med svømmeblære svømmer oppover, avtar det hydrostatiske trykket, gassen i blæren utvider seg, fiskens egenvekt avtar, og den vil begynne å flyte oppover raskere og raskere hvis den ikke kan kvitte seg med noe av gassen.

Hos de fysostome fiskene kan gassen slippe ut gjennom forbindelsen til tarmen. Dette er grunnen til at sjøen kan bruse av små gassblærer over en sildestim. Fysocliste arter har en sikkerhetsventil i blæreveggen, et tynnvegget parti hvor gassen lett diffunderer over i blodet, men hvis en slik fisk løftes for raskt mot overflaten, unnslipper likevel ikke gassen fort nok. Blæren utvides og presser på magesekk og svelg så alt presses ut gjennom munnen. Øynene truer med å springe ut av hodet. Slik blir torsk, uer og andre arter sprengt ved trålfiske.

Hanner og hunner har ofte forskjellig utseende eller kjønnsdimorfi, for eksempel blåstål og rødnebb. Særlig i gytetiden har mange arters hanner en praktfull paringsdrakt. Mange har nok sett hvordan hannlaksen blir rødaktig og får en kraftig krok på nedre kjeve. Et særlig tilfelle av kjønnsdimorfi finnes hos minst fire familier av dyphavsmarulker i overfamilien Ceratioidea: hannen er liten og forkrøplet og sitter hele sitt liv fastvokst til en slags sugevorte på hunnen, hvorfra den får all sin næring.

Når eggene modnes, blir de hos de fleste arter løse i rognsekkens hulrom, hvorfra de presses ut gjennom en egen kanal når gytingen foregår. Hos rundmunner og noen arter av strålefinnefisk (laksefisk) faller eggene ut i bukhulen før de presses ut gjennom en genitalpore. Nesten alle fisk har en paringslek, og i de fleste tilfeller befruktes eggene i vannet ved at hannen gyter sin melke samtidig som hunnen gyter eggene. Under vårsildfisket «kvitner silda sjøen», det vil si at sjøen blir blakket av melke, og fiskerne vet at gytingen er over og fisket slutt på det stedet.

Noen arter med paringsorganer har indre befruktning og føder da gjerne levende unger, eksempelvis mange haier og uer. Andre legger få, store egg omgitt av tykke skall, som enkelte andre haier og skater. Mange arter gyter eggene fritt i sjøen, og de driver om med planktonet under utviklingen, som hos for eksempel torsk, makrell og brisling. Slike arter har gjerne svært mange og små egg, en stor torsk har flere millioner. Andre arter som laks og ørret graver eggene ned i bunnens grus, eller eggene synker til bunns og fester seg til stein og grus, som hos sild.

Noen arter har yngelpleie, og som regel er det hannen som påtar seg å passe eggene (rognkjeks, kutlinger, stiklingfisk). Slike arter har forholdsvis få og relativt store egg. Yngelpleien kan gå enda lenger enn til vakthold: tangnålens hann får eggene klebet til buken, og en hudfold vokser ned fra hver side og danner en rugepose. Hos tangnålens tropiske slektning sjøhesten er rugeposen endog forsynt med fine blodkar som tilfører eggene næring under utviklingen. Mest eiendommelig er kanskje yngelpleien hos de tropiske munnrugerne, hvor hannen samler eggene i munnen og bærer dem rundt inntil de er klekket. Nyklekkede unger kan søke tilflukt i farens munn når det er fare på ferde.

Tiden fra gytingen og til eggene klekkes er avhengig av temperaturen. Torskeegget trenger tre–fire uker for å klekkes ved den temperaturen sjøen har i Lofoten, nærmere bestemt 23 dager ved tre grader celsius, 16 dager ved seks grader. Den nyklekkede fiskeungen er så vidt forskjellig fra foreldrene at vi kaller den en larve. Under buken henger plommesekken som en nisteskreppe, stor nok til å berge livet de første dagene. Men alt før den er brukt opp, begynner larven å se seg om etter annen næring, og dette er en kritisk fase i de fleste arters liv. Hvis det ikke er nok og passende næring til stede, går størstedelen av yngelen til grunne. Slike forhold er med å avgjøre om årsklassene av torsk og sild blir rike eller fattige, med konsekvenser for fiskets avkastning seks–åtte–ti år senere. For at klekkingen skal bli vellykket, må den altså skje i takt med produksjonen av de næringsdyr som larven skal leve av, for det meste små larver av krepsdyr og lignende. De fleste av våre fisker gyter på et tidspunkt som gjør at larvene kan utnytte den korte og intense våroppblomstringen som skjer både i sjøen og i ferskvann. Gytingen vil derfor ofte skje på senvinteren (torsk, sild) eller utover våren (makrell, sild, karpefisk, gjedde, abbor). Mange typer fisk knyttet til strandsonen gyter gjerne om sommeren, som kutlinger og stingsild. Det er bare et lite fåtall arter som gyter på høsten, som laks og andre laksefisker.

Mange fiskelarver driver hjelpeløse omkring med planktonet i lengre tid, og de kan da bli ført av strømmen temmelig langt fra gyteplassene. Først når de har fått samme form som de voksne, begynner ungene å opptre mer selvstendig: Bunnfisk søker passende bunn, som flyndreungene i stranden, mens pelagisk fisk begynner å søke seg sammen i små stimer.