Versj. 28
Denne versjonen ble publisert av Line Marie Berteussen 25. mai 2021. Artikkelen endret 73 tegn fra forrige versjon.

Knoklene er de delene skjelettet er satt sammen av. Knoklene har en mekanisk funksjon som feste for muskler, sener og ligamenter, og deres leddforbindelser muliggjør dessuten at kroppen kan bevege seg. Dertil bidrar knoklene til kroppens oppreiste gange, styrke og fasthet, og de skaper en forholdsvis solid beskyttelse av ømfintlige indre organer. Knoklene har dessuten en viktig rolle som lager for kalsium, fosfat og andre stoffer som kroppen trenger for å kunne fungere normalt. Den riktige konsentrasjonen av disse stoffene oppnås ved en stadig utveksling mellom blodet og knokkelvevet. I knoklenes hulrom finnes også beinmarg, som inneholder stamceller for alle typer blodceller.

I fosterlivet utvikler knoklene seg fra det mesodermale kimblad ved at det dannes beinproduserende celler (osteoblaster) rundt inngangen til femte fosteruke. Se også forbeining.

I alt består skjelettet av cirka 206 enkeltknokler:

Av og til forekommer det «ekstra» knokler som normale anatomiske varianter. Ofte har stortågrunnleddet ett eller to sesambein. Dessuten kan enkelte mennesker ha en ekstra ryggvirvel (se overgangsvirvel). Også hodeskallen kan ha ekstra bein som en anatomisk variant.

Skjelettets vekt utgjør vanligvis 10 til 20 prosent av kroppsvekten, hos kvinner relativt mindre enn hos menn. Med alderen vil skjelettvekten gjerne avta noe, hos kvinner mer enn hos menn. Knoklenes mineralandel har en spesifikk vekt på 3,1 kilogram.

Knoklene er bygd opp av både uorganiske mineraler (cirka 60 prosent), organiske substanser (cirka 25 prosent) og vann (cirka 15 prosent). Den uorganiske komponenten gir knoklene hardhet, mens den organiske komponenten gir knoklene strekkfasthet; nesten på samme måte som armert betong eller glassfiber. Uferdig, ikke-mineralisert beinvev kalles osteoid.

Mineralene er hovedsakelig komplekse kalsiumsalter (cirka 40 prosent) og fosfat (cirka 50 prosent); dessuten små mengder magnesium, natrium, kalium og fluor. Knoklenes uorganiske bestanddel er en spesiell krystallinsk form av kalsiumfosfat, hydroksylapatitt, Ca10 (PO4)6(OH)2. Den eksakte kjemiske sammensetningen i beinsubstansen (substantia ossea) er ennå ikke fullt ut klarlagt. Fordi nesten hele kroppens kalsiummengde finnes i knoklene, fungerer skjelettet som et kalsiumreservoar. Kalsiumnivået i blodet holdes tilnærmet konstant på ni til elleve milligram per 100 milliliter blod. Dersom blodkalsiumnivået synker uten ny tilførsel gjennom ernæringen, må kalsium frigjøres fra knoklene. Det kan enten skje ved at kalsiumioner går direkte fra vevsvæsken over i blodet, eller ved hjelp av parathyreoideahormon (PTH) som dannes i biskjoldbruskkjertlene, og som stimulerer visse celler i beinet som kan frigjøre kalsium. Motsatt effekt oppnås med hormonet kalsitonin. Se kalsium – fysiologi.

Den organiske delen består av strekkfaste proteinfibrer kalt kollagen (type I). Kollagenet blir dannet av celler i knokkelsubstansen.

De forskjellige knoklene danner mangfoldige former og fasonger. Vi kan dele dem inn i følgende grupper:

Rørknokler, eller lange knokler, finnes i bein og armer (ekstremitetene) som lårbein, leggbein, spolebein, overarmsbein, fingerbein og så videre. De består av et skaft eller midtstykke (diafyse) og et bredere leddhode i hver ende (epifyse), samt en overgangssone mellom disse to (metafyse). Mellom epifysen og metafysen er det under oppveksten en bruskskive (epifyseskive) som danner nytt bein og dermed forårsaker at rørknokkelen vokser i lengde (se også forbeining).

Korte knokler kan for eksempel ha terninglignende form. Slike knokler finner vi i fot- og håndroten.

Flate knokler danner vegger inntil kroppshulene og gir godt feste for muskulaturen. På tross av at knokkelveggen kan være svært tynn, fører likevel den spesielle oppbygningen av slike knokler til at de likevel blir solide. Eksempler på flate knokler er issebeina, hoftebeina, skulderbladene og brystbeinet. Også ribbeina regnes som flate knokler.

Uregelmessige knokler er blant annet ryggvirvlene, deler av bekkenet og ansiktsknoklene.

Luftholdige knokler er knokler som har hulrom, for eksempel pannebeinet og overkjevebeina med sine bihuler. Disse hulrommene dannes først i løpet av barneårene, og deres funksjon er foreløpig ukjent.

Sesamben er en spesiell type knokler, som av mange ikke regnes til det egentlige skjelett. Det er små, runde eller skiveformede bein som ligger innbakt i sener, og derved skaper en gunstigere kraftvirkning, samtidig som de beskytter senen mot direkte friksjon. Antallet kan variere; den største er kneskålen (patella).

I utgangspunktet finnes det formmessig to typer bein i knoklene: en utvendig homogen (kompakt) beinsubstans og en innvendig svampete (spongiøs) beinsubstans. De er bygget opp litt forskjellig, men deres kjemiske sammensetning er den samme.

Kompakt bein (substantia compacta eller corticalis) kler alle deler av skjelettoverflaten. Makroskopisk gir det utvendig knokkelen et jevnt preg. Ved gjennomskjæring ser vi at den kompakte delen er tykkest i rørknoklenes skaft (diafysen), hvor det omgir marghulen som en opptil flere millimeter tykk sylindervegg. Også leddflatene er dekket av kompakt bein, men det er her svært tynt.

Svampete eller spongiøst bein (substantia spongiosa) har, som navnet sier, et svampaktig utseende. Det finnes mest uttalt i rørknoklenes endestykker og i de korte knoklene, men finnes også i flate knokler. I hjerneskallen kalles det diploë. Det er bygd opp som et fint nettverk av tynne beinbjelker (trabekler) som henger sammen i en løkkelignende struktur. Den indre svampete overflaten av en knokkel blir derfor svært stor. Trabeklene ligger ordnet slik at de følger den mekaniske strekk- og trykkretningen under normalbelastningen av knokkelen. Det dannes en «svampete arkitektur» med maksimum av styrke til et minimum av materiale og vekt. Mellom disse to beintypene er det overgangsformer av alle grader. Der hvor knokkelen inneholder mye spongiosa (for eksempel i leddendene og i flate knokler), er det ytre compacta-laget tynt. Der det mangler (midtre del av rørknoklene hos voksne) er compacta tykk.

Bein består av celler og en intercellulærsubstans som delvis består av organiske stoffer (kollagene fibre i parallelle, spiralgående drag), delvis av uorganiske salter. Andelen av kollagen er størst hos unge individer, men kan også variere betydelig innenfor de forskjellige delene av skjelettet hos ett og samme individ. Andelen er særlig høy i finger- og tåbein, samt i hodeskallens klippebein i tinningbeinet (os temporale pars petrosa), hvor høre- og balanseorganet ligger.

Det er tre typer beinceller: Osteoblaster, osteoklaster og osteocytter.

Osteoblaster er beincellene som danner nytt bein. Cellemembranen deres inneholder enzymet alkalisk fosfatase som påvirker oppbyggingen av mineralkrystallene i beinsubstansen. Det kan måles i blodet og dermed gi opplysning om beindannelsens intensitet. Osteoblaster endrer etter hvert form, og blir til osteocytter.

Osteoklaster er store, flerkjernede celler som har evne til å bryte ned bein. Cellemembranen deres inneholder enzymet sur fosfatase; mengden i blodet gir informasjon om mengden av bein som brytes ned.

Osteocytter er den vanligste celletypen i beinvevet (ofte 700 til 800 per kubikkmillimeter). Vi vet ikke med sikkerhet oppgaven til osteocyttene.

Hele livet foregår det et samspill mellom osteoblaster og osteoklaster: en oppbygging og/eller nedbrytning av beinmassen, slik at den tilpasses den normale utvikling og belastningen knokkelen utsettes for. Hos barn, unge og fysisk aktive mennesker bygges knoklene opp, mens det skjer en langsom nedbygging hos inaktive (for eksempel kronisk sengeliggende og gamle). Selv et kortere tids sengeleie kan medføre svinn av knokkelvev, og et av romfartsmedisinens problemer har vært knyttet til svinnet av beinmassen som utvikles hos mennesker som oppholder seg i vektløs tilstand.

Sammen med kollagenfibrene danner osteocyttene rørformede lamellstrukturer i mineralsubstansen, som i seks til åtte lag eller mer legger seg utenpå hverandre, det minste innerst og det største ytterst. Slike rørsystemer kalles Haverske systemer eller osteoner. Med alle «rørene» utenpå hverandre blir de som små sylindre, med en kanal i midten (Havers' kanal, 20 til 200 mikrometer i tverrsnitt) hvor det går et par kapillarer som ernærer beincellene. Det er også tverrkanaler (Volkmanns kanaler) som forbinder de Haverske systemene med hverandre. Osteonene kan ha forskjellig lengde (fem til tyve millimeter) og følger knokkelens mekaniske trykk- og strekkretning. De dannes først i småbarnsårene, men omformes gjennom hele resten av livet, avhengig av alder, vekst og belastning av knokkelen, som altså er et organ i stadig forandring. Se osteon.

Med unntak av leddflatene er alle de ytre overflatene på en knokkel kledd med en organisk, nerverik beinhinne (periost). Den danner et gråhvitt, fibrøst lag som går i ett med knokkelen og fester seg til knokkeloverflaten ved små røtter (såkalte Sharpeys fibre) som «graver» seg inn i beinsubstansen. Benhinnen sitter derfor godt fast og danner feste for musklenes sener og leddenes ligamenter. Det er via beinhinnen at små blodkar trenger inn i knokkelen gjennom åpninger og kanaler i beinet. De gir næring til beincellene, men transporterer også mineraler og blodceller fra beinmargen (medulla ossium) som omgir knokkelens indre spongiosanett. Også det er omgitt av en organisk hinne (endost). Benhinnen er i motsetning til selve knokkelen rik på nerver og forårsaker smerte ved skade på skjeletter. Da den er en rest etter det embryonale forstadiet til skjelettet, kan den også omdannes til bein (direkte forbeining) og sørger for at knokkelen vokser i tykkelse under utviklingen.

De fleste knoklenes leddflater er kledd med hyalin brusk. Den er trykkfast og svært glatt, og fuktes av leddvæske (synovialvæske) fra synovialhinnen, slik at leddflatene kan beveges mot hverandre uten særlig friksjon og slitasje.