Marbirdoj

Marbirdoj estas birdoj kiuj pasas grandan parton de siaj vivoj enmare (escepte eble la reprodukta sezono marborda) kaj pro tio havas en siaj korpoj pruvon de adaptigo al vivo en mara medio. Klare ili kalkuliĝas inter la grupo de akvobirdoj. Kvankam marbirdoj ege diversas laŭ vivstiloj, kutimoj kaj fiziologio, ili ofte montras rimarkindajn konverĝajn evolupruvilojn, ĉar la samaj mediproblemoj kaj pri manĝoteritorioj alvenis al similaj adaptatiĝoj. La unuaj marbirdoj disvolviĝis en la geologika periodo kretaceo, kaj la modernaj familioj de marbirdoj aperis en la paleogeno.

Ĝenerale, marbirdoj vivas multe, maturiĝas por reproduktado malfrue kaj havas malpli da idoj ol aliaj birdoj, sed ili dediĉas pli da tempo por zorgi ilin. Plej granda parto de la specioj nestas en kolonioj de marbirdoj, kiuj povas varii laŭ grando el dekduoj da birdoj ĝis milionoj. Multaj specioj estas famaj pro reañigo de longaj ĉiujaraj migradoj, trapasante la ekvatoron aŭ ĉirkaŭflugante la Teron en kelkaj kazoj. Ili manĝas kaj ĉe la akvosurfaco kaj sub ĝi kaj eĉ manĝas sin unu la alian. Marbirdoj povas estri tre pelagiaj -tio estas vivanta en interna amro-, marbordaj, aŭ en kelkaj kazoj vivas parton de la jaro for de la maro.

Marbirdoj kaj homoj havas longan komunan historion: ili provizis manĝaĵojn al ĉasistoj, gvidis fiŝkaptistojn al fiŝaroj kaj alportis maristojn teren. Multaj specioj estas nuntempe minacataj specioj de homa agado, kaj klopodoj por konservado prizorgas tiudirekten.

Ne ekzistas ununura difino pri kiuj grupoj, familioj, kaj specioj estas marbirdoj, kaj plej granda parto de tiuj difinoj estas iamaniere arbitraj. Ekzemple kelkaj fakuloj diras, ke estas komuna eco, ke ili manĝas ĉe sala akvo, tamen tio ne estas vero aplikebla al ĉiuj ĉiam. Tamen, pli ĝenerale konsentite ĉiuj pingvenoj kaj procelarioformaj, ĉiuj pelikanoformaj escepte la sagobirdoj, kaj kelkaj el la karadrioformaj (la rabmevoj, mevoj, ŝternoj, aŭkoj kaj tondilbekuloj) estas klasitaj kiel marbirdoj. Ankaŭ la falaropoj estas kutime inkluditaj, ĉar kvankam ili estas vadbirdoj, du el la tri specioj estas oceanaj dum naŭ monatoj kaj trapasas la ekvatoron por manĝi pelagie.

Kolimboj kaj greboj, kiuj nestas en lagoj sed vintras ĉemare, estas kutime konsiderataj akvobirdoj kaj ne marbirdoj. Kvankam estas merĝoj en la familio anasedoj kiuj estas vere maraj vintre, ĝenerale oni konsideras ilin for de la grupo de marbirdoj. Multaj vadbirdoj kaj ardeoj estas ankaŭ tre maraj, ĉar ili estas marbordaj, sed ili ne estas traktataj kiel marbirdoj.

Marbirdoj pro sia vivo en laŭ geologio deponejaj medioj (tio estas, ĉemare la sedimentoj rapide kovras unu la alian), estas bone reprezentitaj laŭ fosilioj.^[1] Tio okazis eĉ dum la kretaceo, kaj la plej frua estus la hesperornitoformaj, kiel la Hesperornis regalis, nefluganta marbirdo simile al kolimboj kiuj plonĝus per simila metodo de greboj kaj kolimboj (uzante siajn piedojn por moviĝi subakve)^[2] sed havis bekon plenita de akraj dentoj.^[3]

Dum oni supozas, ke Hesperornis ne lasis idaron, la plej fruaj taksonoj de marbirdoj okazis ankaŭ en la kretaceo, kun specio nomata Tytthostonyx glauconiticus, kiu estis lokita en la procelarioformaj. En la paleogeno la maroj estis regataj de fruaj procelariedoj, gigantaj pingvenoj kaj du formortintaj familioj, nome la Pelagornithidae kaj la Plotopteridae (grupo de grandaj marbirdoj kiuj aspektis kiel pingvenoj).^[4] Modernaj genroj ekdisvastiĝis en la mioceno, kvankam la genro Puffinus (inter kiuj estas la nunaj specioj pufino kaj griza pufino) datumas el la Oligoceno.^[1] La plej ampleksa diverseco de marbirdoj ŝajne okazis dum la malfrua mioceno kaj la plioceno. Fine de tiu, la oceana manĝoreto suferis periodon de kirliĝo pro la ekstinktiĝo de multnombraj maraj specioj;^[5] subsekve, la disvastiĝo de maraj mamuloj ŝajne malhelpis disvastigon de marbirdoj atingante ties iaman diversecon.^[6]

Marbirdoj igis nombrajn adaptigojn al vivo kaj manĝo ĉe maro. Morfologio de flugilo estis formita laŭ la ekologia medio: individua specio aŭ familio evoluis iel, ke rigardante formon kaj forton de flugilo sciencisto povas scii pri la kutimaro pri vivo kaj manĝo. Pli longaj flugiloj kaj malalta flugilforto estas tipaj de pli pelagiaj specioj, dum plonĝantaj specioj havas pli mallongajn flugilojn.^[7] Specioj kiel la Vaganta albatroso, kiu manĝas en ampleksaj areoj de maro, havas malgrandan kapablon por pova flugo kaj dependas de ia tipo de glisado nomita dinamika glisado (kiam la ventro repelita de la ondoj suprenigas) kaj de gliado laŭ deklivo.^[8] Marbirdoj havas preskaŭ ĉiam retajn piedojn por helpi la movon sur la surfaco kaj por helpi la plonĝadon en kelkaj specioj. La Procelarioformaj estas nekutimaj inter birdoj pro havo de forta flarosenso, kiun ili uzas por trovi pli da manĝaĵo en ampleksega oceano,^[9] kaj eble por lokigi siajn koloniojn.

Salglandoj estas uzataj de marbirdoj por kontroli la salon kiun ili englutas dum drinkado kaj manĝado (ĉefe krustulojn) kaj por helpi ilin ĉe osmoregulado.^[10] La ekskretaĵo el tiuj glandoj (kiuj estas lokitaj en la kapo de la birdoj, elstare el la naztruo) estas preskaŭ pura natria klorido.

Escepte pri kormoranoj kaj kelkaj ŝternoj, kaj same kiel plej granda parto de aliaj birdoj, ĉiuj marbirdoj havas kontraŭakvan plumaron. Tamen, kompare kun teraj birdoj, ili havas pli da protektaj plumoj. Tiu densa plumaro estas pli taŭga por protekti la birdon kontraŭ humideco kaj malvarmo estas malhelpata de densa tavolo de lanugo. Kormoranoj posedas tavolon da unikaj plumoj kiuj retenas malgrandan tavolon de aero (kompare kun aliaj plonĝuloj) sed male ensorbas akvon.^[11] Tio permesas ilin subnaĝi sen lukti kontraŭ flosanteco kiu retenas aeron en la plumoj, sed retenas sufiĉe da aero por malhelpi fortoperdon dum la kontakto kun akvo.

La plumaro de plej granda parto de marbirdoj estas malpli kolora ol tiuj de teraj birdoj kaj ĝi havas ĉefe diversajn nuancojn de nigro, blanko aŭ grizo.^[7] Malmultaj specioj montras multkolorajn plumojn (kiel tropikbirdoj aŭ kelkaj pingvinoj), sed plej granda parto de la koloro ĉe marbirdoj aperas en bekoj kaj kruroj. La plumaro de marbirdoj estas konektitaj ofte kun kamuflado, kaj defendema (la koloro de batalŝipoj de Ŝiparmeo de Usono estas la sama kiel tiu de Antarkta priono,^[7] kaj malpliigas videblecon enmare) kaj agresema (la blankaj subaj partoj de multaj marbirdoj helpas ilin kaŝi el siaj subaj predoj).

Marbirdoj evoluis por ekspluatado de diferencaj manĝoresursoj en tutmondaj maroj kaj oceanoj kaj amplekse oni povas diri, ke ties fiziologio kaj kutimaro estis muldita de sia dieto. Tiuj evoluaj fortoj ofte kaŭzis diversajn speciojn en diferencaj familioj kaj eĉ ordoj por disvolvigi similajn strategiojn kaj adaptigojn al samaj problemoj, alportante la speciojn al rimarkinda konverĝa evoluo, kiel tiu inter aŭkoj kaj pingvenoj. Estas kvar bazaj manĝostrategioj, aŭ ekologiaj grupoj, laŭ manĝo ĉemare: surfaca manĝado, persekutplonĝado, plonĝado kaj subnaĝado kaj predado de pli altaj vertebruloj; inter tiuj grupoj estas multaj variantoj.

Multaj marbirdoj manĝas ĉe la surfaco de oceano, ĉar la agado de maraj aŭ oceanaj fluoj ofte koncentrigas manĝaĵon kiel krilo, fiŝojn, kalmaroj aŭ aliaj predoj je la atingo de plukanta kapo.

Surfaca manĝado povas realiĝi per du diferencaj metodoj. Surfaca manĝado dum la birdo flugas (por ekzemplo, tiu praktikata de kelkaj petreloj, fregatoj kaj ŝtormopetreloj), kaj surfaca manĝado dum naĝado (por ekzemplo, tiu praktikata de fulmaroj, mevoj, multaj el la pufinoj kaj kelkaj petreloj). Surface manĝantoj dumfluge inkludas kelkajn el la plej akrobataj inter la marbirdoj, kiuj aŭ kaptas erojn el la akvo (kiel faras fregatoj kaj kelkaj ŝternoj), aŭ "piediras", per plaŭda glitado sur la akvosurfaco, kiel faras kelkaj el la ŝtormopetreloj.^[12] Multaj el tiuj ne malsupreniras en la akvon kaj kelkaj, kiel la fregatoj, suferas malfacilaĵon por ekflugi denove se ili surakviĝas.^[13] Alia familio de marbirdoj kiuj ne surakviĝas dum manĝado estas tiu de la tondilbekuloj, kiuj uzas unikan fiŝkaptan metodon: flugi super la surfaco kun la suba makzelo en la akvo, kiu malfermiĝas aŭtomate kiam la beko tuŝas ion en la akvo. La beko de la tondilbekulo reflektas tiun nekutiman vivstilon, ĉar la suba makzelo estas pli longa ol la supra makzelo, unike inter birdoj.

Ankaŭ surface manĝantoj kiuj naĝas ofte havas unikajn bekojn, adaptitajn al sia specifa predo. Prionoj havas specialajn bekojn kun filtriloj nomitaj lamellae por filtri planktonon el amaso da akvo,^[14] kaj multaj albatrosoj kaj petreloj havas hokoformajn bekojn por kapti rapidajn predojn. Mevoj havas pli ĝeneralajn bekojn kiuj respegulas sian pli oportuneman vivstilon.

Persekutplonĝado kaŭzas grandan premon (kaj evolue kaj fiziologike) ĉe marbirdoj, sed la rekompenco estas pli ampleksa areo en kiu manĝi la persekutplonĝantoj. Propulsado subakva devas esti farata de flugiloj (kiel faras pingvenoj, aŭkoj, Plonĝpetreloj kaj kelkaj aliaj specioj de petreloj) aŭ piedoj (kiel faras kormoranoj, greboj, kolimboj kaj kelkaj tipoj de fiŝmanĝantaj anasoj). Persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj estas ĝenerale pli rapidaj ol tiuj elpelitaj per piedoj.^[1] Ambaŭkaze la uzado de flugiloj aŭ piedoj por persekutplonĝado limigas sian utilon por aliaj uzoj: kolimboj kaj greboj piediras malfacilege (se tio okazas), pingvenoj ne kapablas flugi kaj aŭkoj ŝanĝis flugolertecon kontraŭ pli lerta subnaĝado. Por ekzemplo, la Aŭko (atlantika aŭko) bezonas 64 % plie da energio por flugi ol samgranda petrelo.^[15] Multaj pufinoj estas intermeze inter ambaŭ, ĉar havas pli longajn flugilojn ol tipaj persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj sed pli pezan flugilŝarĝon ol la aliaj surfacomanĝantoj inter la Procelariedoj, kapabligante ilin por subnaĝado en grandaj profundoj same ke ili kapablas flugi akurate kaj longdistance. La plej impresa subnaĝado inter pufinoj troviĝas en la Mallongvosta pufino, kiu povas subnaĝi je 70 m profunde.^[16] Ankaŭ kelkaj specioj de albatrosoj estas kapablaj de limigita subnaĝado, kun la Fulga albatroso kaj sia rekordo je ĝis 12 m.^[17] El inter ĉiuj persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj, la plej efika en aero estas la albatrosoj kaj ne estas hazarde, ke ankaŭ ili estas la plej mallertaj plonĝantoj. Tiu estas la reganta grupo en polusaj kaj subpolusaj medioj, kaj ĝi estas laŭenergie malefikaj en mezvarmaj akvoj. Per sia mallerteco flugi multaj persekutplonĝantoj elpelitaj per flugiloj estas pli limigitaj en siaj manĝoteritorioj ol aliaj grupoj, speciale dum la reprodukta sezono kiam malsataj idoj bezonas regulan manĝon.

Suloj, naivuloj, tropikbirdoj, kelkaj ŝternoj kaj la Bruna pelikano uzas la metodon de plonĝado kaj subnaĝado, kaptante rapidajn predojn per subnaĝado el flugo. Plonĝado kaj subnaĝado permesas birdojn uzi energion ekde la momento de la plonĝado por kontraŭi la naturan flosantecon (kaŭzita de la aero kaptita en la plumaro),^[18] kaj tiele uzi malpli da energio ol tiu dediĉita de persekutplonĝantoj, permesante ilin uzi pli disampleksaj manĝoresursoj, ekzemple, en paŭperigitaj tropikaj maroj. Ĝenerale, tiu estas la plej specialigita metodo de ĉasado uzata de marbirdoj; aliaj nespecialuloj (kiel mevoj aŭ rabmevoj) povas uzi ĝin, sed per ne tioma lerteco kaj ekde pli malalte. Ĉe Bruna pelikano lerteco por plonĝado kaj subnaĝado bezonas kelkaj jarojn de lernado kaj entute disvolviĝo —se maturuloj, ili povasplonĝi ekde 20 m al la akvosurfacon, ŝanĝante la korpon antaŭ la frapo por malhelpi vundojn.^[19] Oni supozas, ke plonĝosubnaĝuloj estas limigitaj en siaj ĉasteritorioj al klaraj akvoj por facile vidi sian predon el aero,^[20] sed ĉar ili estas la reganta grupo en la tropikoj, la ligo inter plonĝado kaj subnaĝado kaj akvoklareco estas ankoraŭ nedecidita.^[21] Kelkaj plonĝosubnaĝuloj (kiel kelkaj surfacomanĝuloj) estas dependaj de delfenoj kaj tinuso kiuj pelas fiŝarojn supren al la surfaco.^[22]

Tiu ĉiesa kategorio klasigas strategiojn de aliaj marbirdoj kiuj koncernas la venontan ŝtupon de manĝoĉeno. Kleptoparazitoj estas marbirdoj kiuj dediĉas parton de sia vivstilo por rabi manĝaĵojn el aliaj marbirdoj. Plej famaj, fregatoj kaj rabmevoj, uzas kutime tiun kutimaron, kvankam ankaŭ mevoj, ŝternoj kaj aliaj specioj ŝtelas manĝaĵojn oportuneme laŭ la okazo.^[23] Nokta nestokutimo de kelkaj marbirdoj estis pristudita kiel reago kontraŭ la taga premo de tia piratado.^[24] Kleptoparazitismon oni konsideras kiel ĉefa parto de la dieto de neniu specio, anstataŭe estas krommanĝo sumota al tiu atingita per ĉasado.^[1] Pristudo pri Granda fregato ŝtelanta el Maskita naivulo supozigas, ke fregatoj povus atingi ĝis 40 % de la bezonata manĝokvanto kaj mezaveraĝe atingas nur 5 %.^[25] Multaj specioj de mevoj manĝas kadavraĵojn de marbirdo aŭ marmamulo kian okazas oportunaĵo kaj same faras la Giganta petrelo. Ankaŭ kelkaj specioj de albatrosoj eventuale eniras en kadavrado: analizo de vomitaj bekoj de kalmaroj pruvas, ke multaj el la manĝitaj kalmaroj estis tro grandaj por esti kaptitaj vivaj kaj inkludas ankaŭ speciojn sufiĉe mezprofundajn por esti povitaj atingitaj de albatrosoj.^[26] Kelkaj specioj manĝas ankaŭ aliajn marbirdojn; ekzemple, mevoj, rabmevoj kaj gigantaj petreloj often predas ovojn, idojn kaj etajn marbirdojn el nestokolonioj.^[27]

Vivado de marbirdoj estas tre diferenca de tiu de terbirdoj. Ĝenerale ili uzas K-selektadon, vivas multe pli longe (inter dudek kaj sesdek jarojn), malfruigas reproduktadon pli longe (eĉ ĝis la deka jaro) kaj investas pli da laboro sur malpli da idoj.^[1][28] Plej multaj de la specioj faras nur unu ovodemetadon ĉiujare, escepte se ili perdas la unuan (kun kelkaj esceptoj, kiel la Kasina aŭketo),^[29] kaj multaj specioj (kiel la Procelarioformaj kaj la suloj), nur unu ovon ĉiujare.^[14]

Idozorgadon oni pludaŭrigas, tiom longe kiom ĝis ses monatoj. Ekzemple, post kiam la idoj de Longbeka urio jam faris sian plumigon, ili restas kun la virpatro dum kelkaj monatoj ĉemare.^[15] La fregatoj havas la plej longan periodon de gepatra zorgo inter ĉiuj birdoj, kun manĝigado de idoj dum el kvar ĝis ses monatoj kaj pludaŭra zorgado dum ĝis dekkvar monatoj.^[30] Pro tiom longa zorgoperiodo, reproduktado okazas ĉiun duan jaron pli ol ĉiujare ĉe kelkaj specioj. Tiu vivostrategio evoluis eble kaj kiel reago al la defio de marvivo (kolekti tro disajn predojn), kun frekvenco de malsukcesaj reproduktoj kaŭzita de malfavora veterkondiĉoj, kaj pro la relativa manko de predado kompare kun tiu de tervivaj birdoj.^[1]

Pro tiu pli granda investado en idozorgado kaj pro tio, ke manĝadoserĉo povas okazi malproksimege de la nestoloko, ĉe ĉiuj specioj de marbirdoj escepte falaropoj, ambaŭ gepatroj partoprenas en la idozorgado kaj paroj stabilas almenaŭ laŭ sezone monogame. Multaj specioj, kiel mevoj, aŭkoj kaj pingvenoj, retenas la saman partneron dum kelkaj sezonoj, kaj multaj specioj de petreloj pariĝas porvive.^[14] La albatrosoj kaj procelariedoj, kiuj pariĝas porvive povas bezoni kelkaj jarojn por formi paron antaŭ reproduktado kaj la albatrosoj realigas perlaboritan reproduktan dancoceremonion kiu estas parto de la pariĝado.^[31]

Vidu ankaŭ Kolonio de marbirdoj

95 % el marbirdoj estas koloniaj,^[1] kaj kolonioj de marbirdoj estas inter la plej grandaj birdokolonioj en la mondo, produktante unu el la plej mirindaj spektakloj en la tutmonda sovaĝa naturvivo.

Vidu ankaŭ Migrado de marbirdoj

Kiel multaj birdoj, marbirdoj ofte migras post la reprodukta sezono. El tiuj, la flugveturado farata de la Arkta ŝterno estas la plej longa inter ĉiuj birdoj, ĉar ili trapasas la ekvatoron por travivi la sudhemisferan someron en Antarkto.

Ankaŭ aliaj specioj migras mallongajn distancojn for de siaj reproduktejoj, dum ilia distribuado enmare dependas de la manĝodisponeblo. Se la oceanaj veterkondiĉoj estas maltaŭgaj, marbirdoj migras al pli produktivajn areojn, foje porĉiame se la birdo estas juna.

Vidu ankaŭ Marbirdoj kaj homoj

Marbirdoj havis deĉiame longan partneradon kaj kun fiŝkaptejoj kaj kun fiŝkaptistoj, kaj ambaŭ flankoj eltiris profitojn kaj malavantaĝojn el tiu rilato. Negativajn rezultojn kaŭzis al fiŝkaptejoj pli limigite marbirdoj kiam temas pri akvokulturo. Kelkaj specioj de marbirdoj profitas el fiŝkaptejoj, ĉefe pro la malakceptitaj fiŝoj kaj la internaĵoj. Fiŝkaptejoj povas ankaŭ rezulti negative kontraŭ marbirdoj, kaj tiaj rezultoj, ĉefe ĉe longlivuloj kaj lantereproduktuloj albatrosoj, estas fonto de pliiĝanta priokupado ĉe konservaduloj.

Ĉasado de marbirdoj kaj ovokolektado de tiuj kontribuis al malpliigon de multaj specioj, kaj eĉ al la formortiĝo de kelkaj.

Aliaj homaj faktoroj alportis loĝantarojn, koloniojn kaj speciojn de marbirdoj al malpliigo kaj eĉ al ekstingo. El tiuj, eble la plej danĝeraj estas la enmetitaj specioj. Ankaŭ gravas la ĉeesto de toksinoj kaj poluaĵoj en marbirdoj.

Minacojn kontraŭ marbirdoj jam rimarkis sciencistoj de la konservisma movado kaj praktikantoj de Birdumo.

Multaj marbirdoj, precize, albatrosoj kaj mevoj, eniris en la popolan sciaron.

Jenaj estas la grupoj de birdoj ĝenerale klasitaj kiel marbirdoj.

Sfeniskoformaj (Antarktaj kaj sudhemisferaj akvoj; 16 specioj)

• Sfeniskedoj pingvenoj

Procelarioformaj (Tubonaztruuloj: tutoceanaj kaj pelagj; 93 specioj)

• Diomedeedoj albatrosoj
• Procelariedoj fulmaroj, prionoj, pufinoj kaj kelkaj petreloj
• Pelekanoidedoj plonĝopetreloj
• Hidrobatedoj ŝtormopetreloj

Pelikanoformaj (Tutmonde; 57 specioj)

• Pelikanedoj pelikanoj
• Suledoj suloj kaj naivuloj
• Falakrokoracedoj kormoranoj
• Fregatedoj fregatoj
• Fetontedoj tropikbirdoj

Karadrioformaj (Tutmonde; 305 specioj, sed nur la listitajn familiojn oni klasigas kiel marbirdoj.)

• Sterkorariedoj rabmevoj
• Laredoj mevoj
• Ŝternedoj ŝternoj
• Rinkopedoj tondilbekuloj
• Aŭkedoj aŭkoj

Por alternativa taksonomio de grupoj, vidu ankaŭ taksonomio Sibley-Ahlquist.

• 
  Aŭko
• 
  Longvosta klangulo
• 
  Okcidenta grebo
• 
  Granda kolimbo
• 
  Reĝa pingveno
• 
  Singarda albatroso
• 
  Ruĝbeka tropikbirdo
• 
  Norda sulo
• 
  Blankkapa maraglo

• Marbirdumo

• Projekto Titi; kunlaborado inter Māori popolo de insulo Stewart kaj la Universitato de Otago por pristudo de la Fulga pufino
• BirdLife International; Kampanjo Savu Albatroson Arkivigite je 2008-05-09 per la retarkivo Wayback Machine
• Marine Ornithology, Ĵurnalo de organizo Seabird Science and Conservation
• www.seabird.org, oficiala ejo de la Skotia Centro por Marbirdoj