Crinoideos

O nome "Crinoidea" procede da palabra do grego antigo κρίνον (krínon), 'un lirio', co sufixo –oide que significa "similar, igual".^[13][14] De aí vén que se lles chame lirios de mar aos que teñen sempre pedúnculo.^[15] Os que non teñen pedúnculo de adultos pertencen á orde dos comatúlidos.^[16][17]

A forma corporal básica dun crinoideo consta dun talo (non presente nos comatúlidos adultos) e unha coroa consistente nun corpo central con forma de copa chamado teca, e un conxunto de cinco raios ou brazos, xeralmente ramificados e de aspecto plumoso. A boca e o ano están ambos localizados no lado superior da teca, o que fai que a superficie dorsal (superior) sexa a superficie oral, a diferenza doutros grupos de equinodermos, como os ourizos de mar, estrelas de mar e ofiúras, nos que a boca está na parte inferior.^[18] A maior parte do corpo dos crinoideos está constituído por numerosas placas calcarias, xa que só teñen unha pequena porcentaxe de tecido mol. Estes osículos calcarios fosilizan ben e hai estratos de rocha calcaria do Carbonífero inferior arredor de Clitheroe, Inglaterra, formados case exclusivamene por restos dunha fauna diversa de crinoideos fósiles.^[19]

O talo ou pedúnculo dos lirios de mar está composto por unha columna de osículos moi porosos que están conectados por tecido ligamentario. Fíxanse ao substrato por medio dun rizoide aplanado ou con penachos de estruturas similares a raíces articuladas chamadas cirros. Pode haber máis cirros máis arriba no talo. Nos crinoideos que se adhiren a superficies duras, os cirros poden ser robustos e curvados, lembrando pés de aves, pero cando os crinoideos viven sobre sedimentos brandos, os cirros poden ser máis delgados e con forma de barra. Os comatúlidos xoves teñen un talo, pero pérdeno máis tarde, e moitas especies conservan uns poucos cirros na base da coroa. A maioría dos crinoideos vivos son nadadores libres e só teñen un talo vestixial. Naquelas especies de mares profundos que aínda conservan o talo, este pode acadar 1 m de lonxitude (aínda que normalmente é moito menor), e as especies fósiles nalgúns casos tiñan talos de 20 m;^[20] o crinoideo máis grande coñecido tiña un talo de 40 m de longo.^[21]

A teca é pentámera (ten unha simetría de cinco partes) e é homóloga ao corpo ou disco doutros equinodermos. A base da teca está formada por un conxunto de osículos con forma de copa (placas óseas), o cáliz, mentres que a superficie superior está formada polo tegme (tegmen) debilmente calcificado, un disco membranoso. O tegme está dividido en cinco "áreas ambulacrais", incluíndo un suco profundo desde o cal se proxectan os pés tubulares ou podios, e cinco "áreas interambulacrais" entre eles. A boca está preto do centro ou na marxe do tegme, e os sucos ambulacrais diríxense desde a base dos brazos á boca. O ano está localizado no tegme, a miúdo sobre un pequeno cono elevado, nunha área interambulacral. A teca é relativamente pequena e contén os órganos dixestivos do crinoideo.^[20]

Os brazos están soportados por unha serie de osículos articulados similares aos do talo. Primitivamente, os crinoideos tiñan só cinco brazos, pero na maioría das formas modernas estes están divididos en dous a nivel do osículo II, orixinando dez brazos en total. Na maioría das especies vivas, especialmente os comatúlidos nadadores libres, os brazos ramifícanse varias veces máis, producindo ata duascentas ramas en total. Como están articulados, os brazos poden enroscarse. Están aliñados a cada lado alternativamente por apéndices máis pequenos articulados chamados "pínnulas" que lles dan unha aparencia plumosa. Tanto os brazos coma as pínulas teñen pés tubulares ao longo das marxes dos sucos ambulacrais. Os pés tubulares están en grupos de tres de diferente tamaño; non teñen almofadiñas de succión e utilízanse para soster e manipular partículas alimenticias. Os sucos están equipados con cilios que facilitan a alimentación ao moveren as partículas orgánicas ao longo do brazo e cara ao interior da boca.^[20]

•  
  Talo, teca e brazos dun crinoideo "vedadeiro" (pedunculado) (familia Isselicrinidae)
•  
  Oxycomanthus bennetti (comatúlido)
•  
  Tegme dunha Lamprometra palmata. A boca está localizada no centro dos cinco sucos alimenticios, e o ano na parte superior da columna.
•  
  Detalle dos cirros que lles permiten aos comatúlidos camiñar e unirse uns a outros
•  
  Detalle das pínulas dun Tropiometra carinata (con parasitos da especie Myzostoma fuscomaculatum)

Os crinoideos son filtradores de partículas en suspensión pasivos, alimentándose de plancto e pequenas partículas de detritos que pasan flotando na auga do mar e que recollen cos seus brazos plumosos. Os brazos érguense para formar un abano que se mantén perpendicular á corrente. Os crinoideos móbiles móvense para situarse sobre rochas, coral ou outras eminencias para maximizar as súas oportunidades de alimentación. As partículas alimenticias son recollidas polos pés tubulares primarios (os máis longos), que están totalmente estendidos e mantéñense ergueitos sobre as pínnulas, formando unha rede para atrapar o alimento, mentres que os pés tubulares secundario e terciario utilízanse para a manipulación do que encontren.^[20]

Os pés tubulares ou podios están cubertos cun moco pegañento que atrapa calquera partícula coa que se poña en contacto. Unha vez que capturaron unha partícula de alimento, o pé tubular métese rapidamente no suco ambulacral, onde os cilios empurran o mucus coas partículas alimenticias en dirección á boca. Uns lóbulos a cada lado do suco axudan a manter a corrente de mucus no seu sitio. A lonxitude total da superficie para atrapar o alimento pode ser moi longa; os 56 brazos dun o lirio de mar xaponés Metacrinus rotundus con brazos de 24 cm, teñen unha lonxitude total de 80 m, incluíndo as pínnulas. Falando en xeral, os crinoideos que viven en ambientes con relativamente pouco plancto teñen brazos máis longos e máis amplamente ramificados que os que viven en ambientes con abundante alimento.^[20]

A boca continúase cun curto esófago. Non teñen un verdadeiro estómago, así que o esófago conecta directamente co intestino, cuxa traxectoria describe unha soa curva á dereita dentro do cáliz. O intestino a miúdo inclúe numerosos divertículos, algúns dos cales poden ser longos ou ramificados. Ao final, o intestino ábrese nun curto recto muscular. Este ascende cara ao ano, que se proxecta desde unha pequena protuberancia cónica no bordo do tegme. A materia fecal ten forma de grandes agregados cementados por moco que caen sobre o tegme e despois sobre o substrato.^[20]

Os espécimes do ourizo de mar Calocidaris micans atopados na veciñanza do crinoideo Endoxocrinus parrae conteñen grandes cantidades de porcións de talos nos seus intestinos. Estes consisten en osículos articulados con tecido brando, mentres que o sedimento local contén só osículos desarticulados sen tecido brando. Isto fai que sexa moi probable que estes ourizos de mar sexan predadores dos crinoideos, e que os crinoideos fuxan deles, ofrecendo parte dos seus talos no proceso.^[22]

Varios fósiles de crinoideos presentan indicios de posibles predadores prehistóricos. Os coprólitos fósiles de peixes e cefalópodos conteñen osículos de varios crinoideos, como o crinoideo peláxico Saccocoma, do lagerstätte do Xurásico de Solnhofen,^[23] e atopáronse talos danados de crinoideos con marcas de trabadas que se corresponden coas placas dentais de peixes placodermos cocosteidos que datan do Devoniano tardío de Polonia.^[24] Os cálices de varios crinoideos do Devónico e Carbonífero teñen cunchas do caracol Platyceras, intimamente asociadas con eles.^[25] Algúns teñen o caracol situado sobre o ano, o que suxire que Platyceras era un comensal coprófago, mentres que outros teñen este animal directamente situado sobre unha perforación, o que parece indicar unha relación máis perniciosa.^[26]

Igual que outros equinodermos, os crinoideos posúen un sistema acuo-vascular, hidrovascular ou ambulacral que crea unha presión hidráulica nos pés. Non está conectado coa auga do mar externa por medio dun madreporito, como ocorre noutros equinodermos, senón que só ten conexións por medio dun gran número de poros co celoma (cavidade corporal). O principal depósito de fluídos é a canle anular de paredes musculares que está conectada co celoma por canles pétreas tapizadas con material calcáreo. O celoma está dividido en varios espazos interconectados polos mesenterios. Rodea as vísceras no disco e ten ramas polo interior do talo e brazos, con ramas menores que se estenden ás pínnulas. O que fai estender os pés tubulares é a contracción da canle anular. En cada brazo entran tres ramas estreitas do celoma, dúas no lado oral e unha no aboral, e tamén nas pínnulas. A acción dos cilios causa que haxa un fluxo lento de fluído (1 mm por segundo) nesas canles, dirixido ao exterior nas ramas orais e ao interior nas aborais, e este é o principal medio de transporte de nutrientes e produtos de refugallo. Non teñen corazón nin un sistema circulatorio definido, pero na base do disco hai un vaso sanguíneo grande chamado órgano axial, que contén algúns tubos delgados de fondo cego de función descoñecida, que se estenden ao talo.^[20]

Estes diversos espazos cheos de fluído, ademais de transportaren os nutrientes polo corpo, tamén funcionan como sistema respiratorio e excretor. Absorben o oxíxeno principalmente a través dos pés tubulares, que son as partes coas paredes máis finas do corpo, e na gran área superficial dos brazos ten lugar un intercambio de gases adicional. Non teñen órganos especializados para a excreción, mentres que os residuos son recollidos por celomocitos fagocíticos.^[20]

O sistema nervioso dos crinoideos está dividido en tres partes, con numerosas conexións entre eles. A porción oral ou superior é a única homóloga co sistema nervioso doutros equinodermos. Consiste nun anel nervioso central que rodea a boca, e nervios radiais que se ramifican polos brazos e teñen función sensorial. Baixo este encóntrase un anel nervioso intermedio, do que parten nervios radiais que chegan a brazos e pínnulas. Estes nervios son de natureza motora e controlan a musculatura dos pés tubulares. A terceira porción do sistema nervioso encóntrase na zona aboral, e é responsable da flexión e movementos dos brazos, pínnulas e cirros. Está centada nunha masa de tecido neural preto da base do cáliz, e proporciona un só nervio a cada brazo e outros varios nervios ao talo.^[20]

Os crinoideos non poden realizar a reprodución clonal como a que presentan as estrelas de mar e ofiúras, pero poden rexenerar partes perdidas do corpo. Os brazos arrincados polos predadores ou danados por condicións ambientais adversas poden volver a crecer, e mesmo a masa visceral pode rexenerarse en poucas semanas. Esta rexeneración pode ser vital para sobrevivir aos ataques dos peixes predadores.^[20]

Os crinoideos son dioicos, con individuos machos e femias. Na maioría das especies, as gónadas están localizadas nas pínnulas pero nunhas poucas especies sitúanse nos brazos. Non todas as pínnulas son reprodutoras, só as máis próximas á coroa. Os gametos prodúcense en canles xenitais encerradas en celomas xenitais. As pínnulas rompen finalmente para liberaren o esperma e os ovos na auga que os rodea. En certos xéneros, como Antedon, os ovos fertilizados son cementados nos brazos con secrecións das glándulas epidérmicas; noutros, especialmente nas especies de augas frías da Antártida, os ovos son incubados en sacos especializados dos brazos ou pínnulas.^[20]

Os ovos fertilizados fan eclosión liberando larvas vitelarias nadadoras. As larvas teñen simetría blateral e forma de baril con aneis de cilios arredor do corpo, e un penacho de pelos sensoriais no polo superior. Aínda que nas outras catro clases de equinodermos vivas existen larvas que se alimentan (planctotróficas) e que non se alimentan (lecitotróficas), todos os crinoideos actuais parecen ser descendentes dun clado supervivente que sufriu un colo de botella de poboación despois da extinción do Permiano, perdendo nese tempo o estadio larval que se alimentaba.^[27] O período larval de natación libre dura só uns poucos días antes de que a larva se estableza no fondo do mar e se adhira á superficie usando a glándula adhesiva da súa parte inferior. Despois, a larva sofre un período longo de metamorfoses orixinando un individuo xove con pedúnculo, adoptando a simetría radial. Mesmo os comatúlidos nadadores pasan por este estadio, aínda que o adulto se desprende despois do talo.^[20]

A maioría dos crinoideos modernos, é dicir, os comatúlidos, móvense libremente e carecen de talo cando son adultos. Exemplos de crinoideos fósiles que foron interpretados como nadadores libres son Marsupites, Saccocoma e Uintacrinus.^[28] En xeral, os crinoideos móvense a novas localizacións arrastrándose, para o que usan os cirros como se fosen patas. Ese movemento pode ser inducido por un cambio na dirección das correntes, pola necesidade de subir a un lugar elevado para alimentarse, ou ser debido a un comportamento agonista ao atopar outro individuo.^[29] Os crinoideos poden tamén nadar. Fano con movementos secuenciais repetidos coordinados dos brazos en tres grupos. Ao principio a dirección da natación é cara a arriba pero axiña toma unha dirección horizontal, viaxando a uns 7 cm por segundo coa superficie oral por diante. A natación xeralmente ten lugar por medio de curtas explosións de actividade que duran ata medio minuto, e polo menos no comatúlido Florometra serratissima, só ten lugar despois dunha estimulación mecánica ou como unha resposta de fuxida xerada por un predador.^[29]

En 2005, rexistrouse un crinoideo pednculado pulándose polo fondo do mar nas costas da illa Gran Bahama. Aínda que se sabía que os crinoideos con talo podían moverse, antes deste rexistro o movemento máis rápido coñecido neste tipo de crinoideos era de 0,6 m por hora. O rexistro de 2005 mostrou que un destes movementos polo leito do mar era moito máis rápido, de 4 a 5 cm por segundo, equivalentes a de 144 a 180 m por hora.^[30]

Se excluímos o enigmático Echmatocrinus das lousas de Burgess, os grupos máis antigos de crinoideos inequívocos datan do Ordovícico, de hai 480 millóns de anos. Existen dúas hipóteses en competencia sobre a orixe do grupo: o punto de vista tradicional mantén que os crinoideos evolucionaron dentro dos blastozoos (os eocrinoideos e os seus descendentes derivados, os blastoideos e os cistoideos), mentres que a alternativa máis popular hoxe suxire que os crinoideos se separaron temperanmente dos edrioasteroideos.^[31] O debate é difícil de establecer, en parte porque todos os antepasados candidatos comparten moitas características, incluíndo a simetría radial, placas calcarias e fixación ao substrato por pedúnculo ou directa.^[31]

Os equinodermos con esqueletos mineralizados entraron no rexistro fósil a principios do Cámbrico (hai 540 millóns de anos), e durante os seguintes 100 millóns de anos, os crinoideos e blastoideos (tamén filtradores con talo) eran os dominantes.^[32] Nese tempo, os Echinodermata incluían vinte taxons con categoría de clase, mais soamente cinco deles sobreviviron aos eventos de extinción en masa que seguiron. A longa e variada historia xeolóxica dos crinoideos demostra o ben que se adaptaron á alimentación por filtración.^[6]

Os crinoideos sufriron dous períodos de radiación adaptativa abrupta, a primeira durante o Ordovícico (de 485 a 444 millóns de anos), e a outra durante o Triásico temperán (arredor de hai 230 millóns de anos).^[33] Esta radiación do Triásico resultou no espallamento das formas que posuían brazos flexibles; a motilidade, que é predominantemente unha resposta á presión de predación, tamén se fixo máis frecuente que a sesilidade.^[34] Esta radiación ocorreu algo antes da revolución mariña do Mesozoico, posiblemente porque fora impulsada principalmente por un incremento da predación bentónica, especificamente de equinoideos.^[35] Despois seguiu unha selectiva extinción en masa ao final do período Permiano, durante o cal acabaron por extinguirse todos os blastoideos e a maioría dos crinoideos.^[33] Despois da extinción de finais do Permiano, os crinoideos nunca recuperaron a diversidade morfolóxica e a posición dominante da que gozaron no Paleozoico; empregaban un conxunto diferente de estratexias ecolóxicas que se lles presentaron a partir das que probaran ter éxito no Paleozoico.^[33]

Algúns crinoideos fósiles, como Pentacrinites, parece que vivían adheridos a madeiras flotantes e a miúdo encóntranse colonias completas. Ás veces esta madeira á deriva quedaba enchoupada de auga e afundíase ata o fondo, arrastrando con ela os crinoideos adheridos. O talo de Pentacrinites podia ter varios metros de longo. Os parentes modernos de Pentacrinites vivían en correntes suaves unidas a rochas polo extremo dos seus talos. Os crinoideos fósiles máis grandes tiñan un talo de 40 m de longo.^[36]

En 2012 tres xeólogos informaron que illaran moléculas orgánicas complexas de hai 340 millóns de anos (do Mississippiano) pertencentes a múltiples especies de crinoideos. Identificadas como moléculas que "lembran [...] quinonas aromáticas ou poliaromáticas", estas son as moléculas máis antigas que foron definitivamente asociadas con individos fósiles concretos, xa que se cre que quedaran seladas dentro de poros dos osículos por calcita precipitada durante o proceso de fosilización.^[37]

Os fósiles de crinoideos, e en especial os crinoideos columnares desarticulados, pode ser tan abundantes que ás veces serven como os principais clastos formadores de certas rochas sedimentarias, como as encrinitas.

Os crinoideos foron aceptados como un clado propio dentro dos equinodermos segundo a definición do grupo feita por Miller en 1821.^[38] Inclúen moitas ordes extintas así como catro ordes vivas estreitamente relacionadas (Comatulida, Cyrtocrinida, Hyocrinida e Isocrinida), que forman parte do subgrupo Articulata. Os articulados vivos comprenden arredor de 540 especies.

• Clase Crinoidea
  • †Protocrinoidea (incertae sedis)
  • Subclase †Camerata
    • Orde †Diplobathrida
    • Orde †Monobathrida
  • Subclase Pentacrinoidea
    • Parvclase †Disparida
      • Orde †Eustenocrinida
      • Orde †Maennilicrinida
      • Orde †Tetragonocrinida
      • Orde †Calceocrinida
    • Parvclase Cladida
      • Superorde †Porocrinoidea
        • Orde †Hybocrinida
        • Orde †Porocrinida
      • Superorde †Flexibilia
        • Orde †Sagenocrinida
        • Orde †Taxocrinida
      • Magnorde Eucladida
        • †Ampelocrinida (incertae sedis)
        • Superorde †Cyathoformes
        • Superorde Articulata
          • Orde †Encrinida
          • Orde †Holocrinida
          • Orde †Millericrinida
          • Orde †Roveacrinida
          • Orde †Uintacrinida
          • Orde Comatulida
          • Orde Cyrtocrinida
          • Orde Hyocrinida
          • Orde Isocrinida

A filoxenia, historia eolóxica e clasificación dos Crinoidea foi discutida por Wright et al. (2017).^[39] Estes autores presentaron novas clasificacións baseadas na filoxenia e nas categorías segundo os resultados de análises filoxenéticas recentes.^{[38][40][41][42]} A súa clasificación baseada en categorías dos taxons superiores dos crinoideos (ata as ordes), non totalmente resolta e con numerosos grupos de incertae sedis (de situación insegura), é a que se ilustra no seguinte cladograma:

Os segmentos columnares de crinoideos fosilizados extraídos de canteiras de rocha calcaria de Lindisfarne, ou atopados arrastrados polas augas das mareas ao longo das costas, eran unidos por un cordón formando colares ou rosarios coñecidos como doas de St. Cuthbert na Inglaterra da Idade Media.^[43] De xeito similar, no mediooeste dos Estados Unidos, segmentos fosilizados das columnas de crinoideos coñécense ás veces como doas indias.^[44] Unha especie de crinoideo, Eperisocrinus missouriensis, é o fósil oficial do estado de Missouri.^[45]

• Messing, Charles. "Sea Star on a Stick: Introducing Crinoids". Vimeo.