Побег (ботаника)

В филогенезе (то есть эволюционно) побеги возникли как приспособление к наземному образу жизни в результате преобразования безлистных цилиндрических органов — теломов — у риниофитов. Возникновение побегов (то есть листостебельности) — крупнейший ароморфоз в истории растительного мира на Земле. Благодаря плоской форме листьев резко возросла фотосинтезирующая поверхность, а связанное с этим увеличение транспирации способствовало развитию у растений настоящих корней как совершенных органов поглощения воды, минеральных солей и полезных веществ.

В онтогенезе побег развивается из почек зародыша либо из пазушной либо из придаточной (адвентивной) почки. Таким образом, почка является зачаточным побегом. При прорастании семени из зародышевой почечки формируется первый побег растения — его главный побег, или побег первого порядка.

Из главного побега формируются боковые побеги, или побеги второго порядка, а при повторении ветвления — третьего порядка и т. д.

Придаточные побеги формируются из придаточных почек.

Так формируется система побегов, представленная главным побегом и боковыми побегами второго и последующего порядков. Система побегов увеличивает общую площадь соприкосновения растения с воздушной средой.

В зависимости от выполняемой функции различают побеги вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Вегетативные (невидоизменённые) побеги, состоящие из стебля, листьев и почек и вегетативно-генеративные (частично видоизменённые), состоящие дополнительно из цветка или соцветия, выполняют функции воздушного питания и обеспечивают синтез органических и неорганических веществ. В генеративных (полностью видоизменённых) побегах фотосинтез чаще всего не происходит, зато там образуются спорангии, задача которых сводится к обеспечению размножения растения (к таким побегам относится и цветок).

Побег, на котором образуются цветки, называется цветоносным побегом, или цветоносом (иногда термин «цветонос» понимают в более узком смысле — как участок стебля, на котором находятся цветки).

Вегетативный невидоизменённый побег — единый орган растения, состоящий из стебля, листьев и почек, формирующийся из общего массива меристемы (конуса нарастания побега) и обладающие единой проводящей системой. Стебли и листья, являющиеся основными структурными элементами побега — часто рассматриваются как его составные органы, то есть органы второго порядка. Кроме того, обязательная принадлежность побега — почки. Главная внешняя черта, отличающая побег от корня — наличие листьев.

Для побега характерна метамерность, то есть чередование одинаковых частей — метамеров. Листья располагаются на стебле в определённом порядке, в соответствии с типом листорасположения, а участок стебля на уровне отхождения листа называется узлом. Если основание листа полностью окружает стебель, узел называется закрытым, в противном случае — открытым. Промежутки стебля между соседними узлами называют междоузлиями. Каждый повторяемый отрезок побега, который включает в себя узел с находящимся под ним междоузлием, а также расположенные на этом отрезке листья и почки называют метамером. Угол между листом и вышележащим междоузлием называют листовой пазухой, или пазухой листа.

В сезонном климате умеренных широт рост и развитие побегов из почек носит периодический характер. У кустарников и деревьев, а также у большинства многолетних трав это происходит один раз в году — весной или в начале лета, после чего формируются зимующие почки будущего года, а в конце лета — осенью рост побегов заканчивается. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период раз в год, называют годичными.

Однако формирование новых побегов из почек в течение астрономического года может быть и неоднократным. У растений, когда их вегетационный цикл состоит из нескольких периодов роста, разделённых слабо выраженными периодами покоя, нарастающие побеги называются элементарными. Так, два элементарных побега в год нередко образуются у дуба: первый — весной, второй — в середине лета; побеги летнего периода называют ивановыми^[англ.]. У цитрусовых, чайного куста, многих тропических деревьев образуется 3—7 элементарных побегов в год. У многих многолетних трав годичные и элементарные побеги чётко не разграничены.

Побеговая система травянистых поликарпиков состоит из побегов, которые после плодоношения не отмирают полностью, а их базальные участки с почками возобновления сохраняются. Это так называемые монокарпические побеги. В зависимости от длительности периода от раскрытия почки до плодоношения их делят на моноциклические (цикл развития побега завершается в течение одного вегетационного периода), дициклические (два года) и полициклические (три и более лет). Побеги, отмирающие, не доходя до цветения и плодоношения, называют побегами с неполным циклом развития.

Ветвление — процесс образования новых побегов и характер их взаимного расположения на стебле, многолетней ветви и корневище^[1].

Поскольку побег является осевым органом, у него присутствует апикальная меристема, которая обеспечивает неограниченное нарастание в длину. Такой рост сопровождается более или менее регулярным ветвлением побега. У низших растений в результате ветвления возникает разветвлённый таллом (слоевище), у высших — образуются системы побегов и корней. Ветвление позволяет многократно увеличивать фотосинтетическую поверхность и обеспечивать растение органическими веществами.

У различных растений наблюдается несколько типов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное. При дихотомическом ветвлении конус нарастания расщепляется надвое. При моноподиальном ветвлении верхушечная почка функционирует в течение всей жизни, образуя главный побег (ось первого порядка), на котором в акропетальной последовательности развиваются оси второго порядка, на них — третьего порядка и т. д. При симподиальном ветвлении одна из верхних пазушных почек образует ось второго порядка, которая растёт в том же направлении, что и ось первого порядка, смещая в сторону её отмирающую часть. Впервые такое деление было предложено немецким ботаником Пфитцером в конце XIX века.

Дихотомическое ветвление является наиболее примитивным типом ветвления, наблюдается как у низших растений, так и у некоторых высших растений (например, у Мхов^[2], Плауновидных^[3], некоторых сосудистых споровых^[4]). При дихотомическом ветвлении конус нарастания делится надвое, вновь образующиеся апексы также делятся надвое и так далее.

Различают так называемое изотомическое дихотомическое ветвление (образующиеся ветви равны по размеру) и анизотомическое (при котором образующиеся ветви неравны)^[1].

Моноподиальное ветвление является следующим этапом эволюции ветвления побегов. У растений с моноподиальным типом строения побега верхушечная почка сохраняется на протяжении всей жизни побега. Моноподиальный тип ветвления часто встречается среди голосеменных растений^[5], также встречается у многих покрытосеменных (например, у многих видов пальм, а также растений из семейства Орхидные — гастрохилусов, фаленопсисов и других). Некоторые из них имеют единственный вегетативный побег (например, Фаленопсис приятный).

Моноподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

Моноподиальные растения могут существенно различаться внешне. Среди них есть розеточные, с удлиненным побегом, кустовидные.

•  
  Phalaenopsis braceana. Ботаническая иллюстрация из книги J. D. Hooker; «A Century of Indian Orchids» 1895 г.
•  
  Phalaenopsis amabilis. Ботаническая иллюстрация из книги
  Frederick Sander, «Reichenbachia I» 1888 г.
•  
  Gastrochilus pseudodistichus. Ботаническая иллюстрация из книги G. King and R. Pantling. «The Orchids of the Sikkim-Himalaya» 1898 г.
•  
  Vanda cristata. Ботаническая иллюстрация из книги Curtis's botanical magazine vol. 73 ser. 3 nr. 3 tab. 4304, 1847 г.

У растений с симподиальным типом строения побега верхушечная почка, закончив развитие, отмирает или дает начало генеративному побегу. После цветения этот побег больше не растет, а у его основания начинает развиваться новый^[6]. Слово «симподиальный» образовано от др.-греч. συν- («вместе») и πούς («нога»).

Симподиальное ветвление характерно для многих покрытосеменных растений: например, для лип, ив^[7] и многих орхидных.

У орхидных, помимо верхушечных, у части симподиальных орхидей образуются и боковые соцветия, развиваясь из почек, расположенных у основания побега (Пафиния гребенчатая). Часть побега, прижатая к субстрату, называется ризомой. Располагается, как правило, горизонтально и не имеет настоящих листьев, только чешуевидные. Редуцированной, почти неразличимой ризома бывает у многих масдеваллий, дендробиумов и онцидиумов; хорошо различимой и утолщённой — у каттлей и лелий, удлинённой — у бульбофиллюмов и целогин, достигая 10 и более сантиметров. Вертикальная часть побега часто бывает утолщённой, образующей так называемый туберидий, или псевдобульбу. Псевдобульбы могут быть различной формы — от почти сферической до цилиндрической, конусовидной, булавовидной и удлинённой, напоминающей стебли тростника. Псевдобульбы являются запасающими органами.

Симподиальные растения — термин, наиболее часто используемый в описании растений тропической и субтропической флоры, а также в научно-популярной литературе по комнатному и оранжерейному цветоводству.

•  
  Bulbophyllum grandiflorum. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
•  
  Cirrhopetalum macraei. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
•  
  Oncidium dasystyle. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.
•  
  Dendrobium senile. Curtis's botanical magazine vol. 127 ser. 3 nr. 57 tab. 7787, 1901 г.

Побег — самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Это связано не только с общей мультифункциональностью вегетативных органов, возникшей в процессе эволюции, но и с изменениями, происходящими в процессе онтогенеза растений, обусловленными адаптацией к разнообразию условий окружающей среды, а у культурных растений — под воздействием человека.

Диапазон метаморфозов побега очень широк: от небольшого уклонения от типичного строения до сильно изменённых форм. Метаморфизироваться могут главные и боковые побеги растений, почки и листья.

Основной тип побега зелёного растения — надземный (воздушный) ассимилирующий побег, несущий на оси зелёные листья срединной формации. Однако и ассимилирующие побеги не одинаковы. Нередко наряду с основной функцией фотосинтеза у этих побегов выступают и другие: отложение запасов и опорная функция (большей частью в многолетних стеблях), вегетативное размножение (ползучие побеги, плети).

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие, не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом — подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые — для купены, ириса, очень толстые — для кубышки, кувшинки.

Каудекс — многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон — однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень — видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур).

Луковица — подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица — типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных — у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица — видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимиляты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики).

Надземные столоны и усы — метаморфоз побега, служащий для вегетативного размножения, представляет собой симподий, состоящий из надземных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка. Служит для захвата площади и расселения дочерних особей. Например плеть у многолетника живучки ползучей (Ajuga reptans), она несёт зелёные листья, участвует в фотосинтезе, функция размножения таким образом у неё не единственная. Но у некоторых растений такие побеги специализированы исключительно для размножения — они не несут на себе зелёных листьев, они тонки и непрочны, у них очень вытянутые междоузлия, после укоренения их верхушечной почки они быст��о разрушаются. Как пример могут служить усы лесной земляники (Fragaria vesca).

Колючка — сильно одревесневающий безлистный укороченный побег с острой верхушкой. Колючки побегового происхождения выполняют главным образом защитную функцию. У дикой яблони, дикой груши, крушины слабительной (Rhamnus cathartica) в колючки превращаются укороченные побеги, имеющие ограниченный рост и оканчивающиеся остриём. У гледичии (Gleditschia triacanthos) мощные разветвлённые колючки образуются на стволах из спящих почек. Многие виды боярышника имеют колючки, формирующиеся из пазушных почек листьев, что топографически соответствует боковым побегам.

Усик — жгутовидный ветвистый или неразветвлённый побег метамерного строения, в типичном случае лишённый листьев. Стеблевые усики, как узкоспециализированный побег, выполняют опорную функцию. Неветвящаяся прямая часть усика представляет собой первое междоузлие пазушного побега, а закручивающаяся часть соответствует листу. Усики характерны для растений, которые не могут самостоятельно поддерживать вертикальное (ортотропное) положение. У страстоцвета голубого (Passiflora edulis) усики — это пазушные побеги моноподия, находящиеся в пазухах листьев, как и цветки. Ветвистые усики винограда (Vitis) представляют собой концы боковых побегов монохазия. У девичьего винограда (Parthenocissus) концы усиков преобразованы в прикрепительные присоски. Усики побегового происхождения образовываются также у представителей семейства Тыквенные (огурец, дыня, арбуз, тыква).

Кочан — суккулентный орган, образующийся у обычной культурной капусты. Приспособительная форма кочана возникла как видоизменение части розетки.

Кладодий — видоизменённый боковой побег, обладающий способностью к длительному росту, с зелёными плоскими длинными стеблями, выполняющими функции листа. Как орган фотосинтеза, кладодий имеет хорошо развитую хлорофиллоносную ткань, расположенную под эпидермой. К растениям с кладодиями относятся мюленбекия плоскоцветочная (Muehlenbeckia platyclada), кактус-декабрист (Zygocactus truncatus), кармихелия южная (Carmichaelia australis), коллеция (Colletia cruciata) и опунция (Opuntia).

Филлокладий — видоизменённый листовидно уплощённый боковой побег, обладающий ограниченным ростом и выполняющим функции листа. Филлокладии развиваются из боковых почек, поэтому всегда находятся в пазухе небольшого плёнчатого или чешуевидного листа. Выполняя функцию фотосинтеза, побеги филлокладиев и внешне приобретают сходство с листом, которое проявляется в ограниченном росте и полной потере метамерной структуры. Явление филлокладии свойственно таким растениям, как иглица, смела, видам родов спаржа (Asparagus), филлантус (Phyllanhtus). Филлокладии встречаются не только у покрытосеменных, но и у некоторых голосеменных, в частности, у хвойного растения из семейства Ногоплодниковые — филлокладуса.

Розеточные побеги — а) побеги с сильно укороченными междоузлиями, в результате чего все листья располагаются в виде розетки. Различают прикорневые розетки, как например у подорожника (Plantago), и присоцветные розетки, как у циперуса (Cyperus)

б) ненормальные побеги, образующиеся на соснах вследствие вреда, нанесённого соснам некоторыми вредными насекомыми, например, бабочкой-монашенкой и др.; такие побеги чрезвычайно коротки и имеют пучки коротких и широких игл.

•  
  Розеточный побег: прикорневая розетка (Plantago lanceolata)
•  
  Розеточный побег: присоцветная розетка (Cyperus diffusus)
•  
  Филлокладии у иглицы (Ruscus aculeatus)
•  
  Кочан у капусты (Brassica oleracea)
•  
  Кладодии у мюленбекии (Muehlenbeckia complexa)

Укороченные побеги

• Андреева И. И., Родман Л. С. Ботаника. — М.: КолосС, 2005. — С. 172—175. — 3000 экз. — ISBN 5-9532-0114-1.
• Барабанов Е. И., Зайчикова С. Г. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — С. 82—85. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2656-4.
• Ботаника. Учебник для вузов: в 4 т. Т. 1. Клеточная биология. Анатомия. Морфология. На основе учебника Э. Страсбургера / Под ред. А. К. Тимонина, В. В. Чуба. — М.: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 1. — С. 261—266. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-2744-9.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений: Учеб. для вузов / Серебрякова Т. И. и др. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2007. — С. 341—365. — 2000 экз. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М.: Дрофа, 2007. — 272 с. — ISBN 978-5-358-01214-1.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений: Учебник. — М.: КомКнига, 2007. — С. 312—321. — 1500 экз. — ISBN 978-5-484-00698-4.
• Нухимовский Е. Л. Основы биоморфологии семенных растений: Габитус и формы роста в организации биоморф. — М.: Оверлей, 2002. — Т. 2. — 859 с. — 750 экз. — ISBN 5-85493-067-6.
• Смирнова Е. С. Морфология побеговых систем орхидных. — М.: Наука, 1990.
• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. — М.: Издательский центра «Академия», 2007. — Т. 3. — С. 52—69. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3184-2.
• Тропические и субтропические растения. Фонды Главного ботанического сада АН СССР (Cactaceae-Compositae). — М.: Наука, 1976.
• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: учеб. для студ. вузов. — СПб.: Спецлит, изд-во СПХФА, 2003. — С. 129—132. — 5000 экз. — ISBN 5-299-00237-8.

• Побег — статья из Большой советской энциклопедии.