Кустарник

Согласно системе жизненных форм И. Г. Серебрякова кустарники подразделяются на четыре класса:

1. С полностью одревесневшими удлинёнными побегами.
2. Розеточные.
3. Суккулентно-стеблевые безлистные.
4. Полупаразитные и паразитные.

Подавляющее большинство кустарников относится именно к этому классу. Скелетные ветви ортотропные (вертикально вверх), плагиотропные (горизонтальные или наклонные) или лианоидные, образуют большее или меньшее количество вегетативных ветвей, междоузлия годичных побегов удлинённые.

Класс делится на три подкласса:

• Прямостоячие.
• Полупростратные и стелющиеся.
• Лиановидные.

Надземные оси растут вертикально вверх (ототропные), при слабом развитии их плагиотропных подземных частей образуют более или менее плотный пучок. При наличии длинных подземных одревесневших стеблей (ксилоподиев) или обширной корневой системы с корневыми отпрысками располагаются рыхло, образуя куртины в несколько десятков квадратных метров. Наиболее богатый видами подкласс. Распространены в различных климатических областях. Подразделяются на аэроксильные и гидроксильные.

Неспособны к подземному ветвлению. Новые оси под землёй возникают только как корневые отпрыски. Ветвление побегов надземное, начинается около поверхности земли образованием нескольких вертикальных или наклонных осей. Переходные формы между деревьями и кустарниками.

Рыхлые аэроксильные кустарники довольно близки к немногоствольным (кустовидным) деревьям, таким, как берёза пушистая. Примеры аэроксильных рыхлых кустарников — рябина, черёмуха, бредила (в неблагоприятных заболоченных местообитаниях таёжной зоны Европейской части России).

Подушковидные аэроксильные кустарники характеризуются ничтожными, одинаковыми для всех побегов, годичными приростами и плотным расположением скелетных осей и ветвей. Верхушки ветвей образуют более или менее ровную поверхность подушки. Примеры — Bupleurum fruticosum, Poterium spinosum, виды рода астрагал из секции Tragacantha.

Растения с подземным ветвлением осей, образующих толстые и долговечные подземные одревесневшие оси (ксилоподии), от которых отходят более тонкие и менее долговечные надземные побеги. Составляют большинство кустарников европейской флоры. Примеры — виды рода шиповник, лещина обыкновенная, барбарис обыкновенный. К этой группе принадлежат также многие виды бамбуков тропического и субтропического пояса.

Аэроксильные и геоксильные кустарники можно разделить на подгруппы вегетативно неподвижных и вегетативно подвижных (через корневые отпрыски и столоны). Примеры корнеотпрысковых аэроксильных кустарников — тёрн, облепиха крушиновидная. Примеры вегетативно подвижных геоксильных кустарников — Philadelphus coronarius, сирень обыкновенная, Снежноягодник белый.

Главная ось и боковые ветви лежачие, укореняющиеся, приподнимающиеся у верхушки. Система главного корня отмирает или сохраняется (при слабом окоренении осей). Большинство полупростратных, видимо, ветвится только надземно. Редко встречаются в аридных областях, доминируют в субальпийской и субарктической областях, образуя криволесье (например, Krummholz в Альпах из горной сосны и горной ольхи; заросли ивняков в горах Скандинавии; кустарниковые виды можжевельника в горах Европы).

Скелетные оси неспособны к самостоятельному ортотропному росту и используют соседние древесные растения как опору. Отличаются от лианоидных деревьев более тонкими стеблями (диаметром не более 5—8 см). Преимущественно распространены во влажных тропических и субтропических лесах, реже в саванновых и колючих лесах и кустарниках. Сюда же относят примитивные древесные лианы. Классификация в пределах лиан основывается на способах лазания.

Надземные оси с укороченными междоузлиями и розетками крупных листьев. Достаточно редки. Примеры — кустарниковая пальма Bactris major, Dracophyllum fiordense, Brachyglottis stewartiae. Существуют переходные формы между розеточными кустарниками и кустарниками с удлинёнными побегами — Olearia oporina, Olearia lyallii.

Скелетные оси мясистой консистенции выполняют водозапасающую и ассимиляционную функции. Преобладают прямостоячие формы. Пример — виды Opuntiа и другие кактусы, виды Euphorbia.

Живут на других древесных растениях, присасываясь к ним гаусториями. Абсолютное большинство имеет зелёные листья и способны к фотосинтезу. Примеры — виды Loranthaceae, в основном, в тропиках, в умеренной зоне — Viscum album (омела) и некоторые Santalaceae (Osyris alba из Средиземноморской области).

Более экологически адаптивные, чем деревья, кустарники шире распространены. Они доминируют и достигают наибольшего разнообразия там, где условия неблагоприятны для деревьев — в аридных областях тропического и умеренного пояса, у полярной границы лесного пояса, у верхней границы горных лесов. Возрастание фитоценотической роли кустарников сопровождается увеличением их видового и эколого-морфогенетического разнообразия. При этом растения одного и того же вида могут переходить от жизненной формы дерева к кустарнику.

В пределах тропической зоны кустарники встречаются от влажных тропических лесов до пустынь.

Кустарники вст��ечаются по всей территории распространения дождевых тропических лесов. Здесь они достигают значительной высоты (до 6—8 м и выше), побеги ветвятся слабо, листья крупные, обычно гигрофильные. Многие из кустарников — аэроксильные, без ветвящихся долголетних подземных стеблей. В ненарушенном дождевом тропическом лесу не играют значительной фитоценотической роли. На вырубках или пожарищах кустарники могут покрывать значительные территории, образуя вторичные труднопроходимые заросли. Флористически влажные тропические леса относительно бедны видами кустарников.

С усилением аридности климата роль кустарников в тропических фитоценозах возрастает. Колючие леса Африки, Индии, Центральной и Южной Америки часто называют «кустарниковыми» лесами. Систематически «кустарниковые леса» сложены разнообразными видами акаций, и других родов бобовых с парно-перистосложными листьями. Изредка доминируют древесные с простыми перистыми листьями, — Адина, Harrisonia, некоторые виды рутовых, бурзеровых, бигнониевых. Большинство кустарников данной формации снабжены колючками. Кустарники колючих и саванновых лесов, — ярко выраженные ксерофиты. Здесь появляются геоксильные кустарники. Их подземные побеги развиты сильнее надземных, имеют большую толщину, более долговечны. В толстых подземных осях запасается влага. Флористически кустарники здесь также преобладают.

В целом роль кустарников в тропической зоне возрастает с усилением аридности и удлинением засушливого периода. Вместе с усилением роли кустарников в фитоценозах тропиков увеличивается их видовое многообразие, появляются и распространяются геоксильные кустарники вместо преобладающих в гумидных тропиках аэроксильных.

Кустарники широко распространены в биоценозах субтропического климата. Как и в тропиках, наибольшее флористическое разнообразие и ведущая роль в растительных сообществах приурочены к аридным областям, особенно с сухим жарким летом и зимними осадками. В Средиземноморье и Капской области кустарники образуют в таком климате специфические сообщества, где они абсолютно доминируют.

Во влажных субтропических лесах кустарники формируют густой часто труднопроходимый подлесок, но всё равно играют подчинённую роль и имеют существенно меньшее видовое разнообразие. Доминирование кустарников здесь возможно лишь на границе леса или в местах нарушенного лесного покрова.

В вечнозелёных жёстколистных лесах, с их аридным климатом, подлесок сложен множеством вечнозелёных склерофильных кустарников. Сплошная вырубка деревьев человеком привела к образованию здесь специфических кустарниковых биомов — маквиса, гарриги, фриганы.

Высота кустарниковых зарослей маквиса достигает полутора — четырёх метров. Почвенное и климатическое разнообразие Средиземноморья приводит к тому, что в каждом его регионе преобладают свои виды. Вместе с тем, ряд кустарников широко распространён по всем средиземноморским маквисам — мирт обыкновенный на тёплых побережьях, земляничное дерево, волчеягодник книдийский, филлирея широколистная, кнеорум трехзёрный, виды рода эрика, мастиковое дерево, терпентинное дерево, испанский дрок, шиповник вечнозелёный.

В капской области близкий тип растительности, финбош, образован разнообразными кустарниками родов эрика, сумах, левкадендрон, протея и других родов вересковых и протейных.

В степях и полупустынях Австралии кустарники образуют заросли низкорослого скрэба.

Калифорнийские чапарали, несмотря на свою чрезвычайную близость к маквису, возникли, очевидно не в результате переэксплуатации лесов человеком, а в силу исключительно климатических причин — они занимают строго ту область, где летом выпадает менее 20 % годового количества осадков.

Кустарники образуют развитый подлесок в таёжных лесах Канады, США (пузыреплодник, шиповник, калина, смородина, жамесия, клён голый, черёмуха пенсильванская, кизил) и России (ива, шиповник иглистый, ольха серая, рябина обыкновенная). На севере тайги появляется кустарниковая форма карликовой берёзы.

Кустарниковый ярус хорошо развит в широколиственных и смешанных лесах. По мере похолодания климата термофильные кизил, клекачка, скумпия, калина гордовина, боярышник сменяются холодостойкой лещиной, крушиной, жимолостью, бересклетом, волчеягодником.

В степях и полупустынях нередко развиваются заросли ксерофитных кустарников, формирующих кустарниковую степь с доминированием тёрна, степного миндаля, степной вишни, спиреи.

В пустынных областях умеренного пояса разнообразие кустарников достигает максимума, особенно в сухих горах.

Кустарники доминируют в зоне субарктического и альпийского климата. В субарктическом поясе выделяется подзона кустарниковой тундры. Её формируют карликовые ива, берёза и ольха. Кустарниковый пояс выражен и в горной тундре.

Меньшая высота кустарников, по сравнению с деревьями, связана с недолговечностью их осей, резким сокращением их жизненного цикла. Это сокращение сопровождается увеличением скорости побегов. Годичный прирост ряда кустарников превышает 60—70 сантиметров, достигая порой 140—160 см. То есть, кустарники — это не угнетённая форма растений с замедленным развитием, а, напротив, быстрорастущая.

Длительность периода роста надземных осей кустарников меньше в среднем в 10—15 раз, чем у деревьев. Кульминация роста у кустарников наступает на 3—5 году жизни оси. Быстрое достижение кульминации роста вызывает раннее ослабление и прекращение верхушечного роста осей и, вследствие этого, раннее раскрытие сохранившихся спящих почек у основания осей, ослабивших или прекративших верхушечный рост.

Главная ось и сменяющие её оси возобновления завершают свой жизненный цикл от появления над поверхностью почвы до прекращения верхушечного роста в течение 10—15 лет, иногда 20—30, редко более. Вообще же, продолжительность жизни побегов у одних видов кустарников близка к таковой у деревьев (30 и более лет у тёрна, бородавчатого бересклета), а у других — к продолжительности цикла травянистых растений (малина, побеги которой завершают жизнь в 2 года). При этом длительность жизненного цикла варьирует в широких пределах не только для растений одного семейства, но даже внутри одного рода, например, рубус, лапчатка, гравилат, астрагал.

Резкое сокращение срока жизни главной оси и замещающих её осей возобновления порождает вторую билабиальную особенность кустарников — одновременное наличие нескольких или многих надземных осей. При замещении отмершей главной оси раскрываются одна или несколько наиболее удалённых от верхушки почек. Они располагаются очень близко к корневой системе и пребывают в спящем состоянии. С их раскрытием происходит кущение. Главной особенностью кустарника является одновременное функционирование надземных осей нескольких поколений (обычно двух-трёх) в общей системе.

Формирование менее долговечных, чем у деревьев, надземных стеблей сопровождается их дифференциацией на надземные, обеспечивающие ассимиляцию и плодоношение, и более долговечные и толстые одревесневшие подземные стебли — ксилоподии, выполняющие функции вегетативного возобновления и запасающих органов.

• Качалов А. А. Деревья и кустарники: Справочник / Под ред. проф. А. И. Колесникова. — М.: Лесная промышленность, 1970. — 408 с.
• Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных — М.: Высш. шк., 1962.