Остракодермы

Остракодермы имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров (переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь). Толщина его пластин у некоторых из них достигает 3 см^[13]. Часто эти пластины были покрыты дентином различных видов, один из которых был практически идентичен дентину зубов человека^[8][14]. У некоторых костнопанцирных верхний слой дентина панциря эмалеподобен^[15].

У некоторых остракодерм (костнопанцирных и галеаспид) в голове был и внутренний скелет из кости или минерализированного хряща, и его изучение даёт много информации о морфологии органов головы (мозга, глаз, пинеального комплекса, структур внутреннего уха, обонятельной системы, гипофиза, нервов, кровеносных сосудов и жабр)^[9].

У некоторых разнощитковых^[16], костнощитковых^[17] и бесщитковых^[18] обнаружены следы дуг позвонков. У костнощитковых был плечевой пояс, слитый с черепом^[19], и скелет грудных плавников в виде хрящевой пластинки (без радиалий) в каждом из них^[20].

Челюстей не известно ни у кого из остракодерм^[9]. Настоящих зубов у них тоже не было, но у некоторых рот был окружён специализированными зубоподобными чешуями, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей^[18], у других известны ротовые пластинки, которые могли работать как совок, а у третьих — пластинки, способные к дроблению тонких раковин^[8].

Хвостовой плавник остракодерм обычно был гетероцеркальный (разнолопастный), причём у большинства из них (у телодонтов, разнощитковых, галеаспид и анаспид), в отличие от большинства других позвоночных, гипоцеркальный: хорда заходила в нижнюю лопасть, которая при этом обычно была больше верхней. Этот плавник и был их движителем. У многих видов он был единственным плавником^[4][8][21].

Спинной плавник (иногда два) был у большинства костнопанцирных и телодонтов. Анальный плавник встречался в этих же группах и у беспанцирных^[6].

Парные грудные плавники были у большинства костнопанцирных, у питуриаспид, у некоторых телодонтов и беспанцирных. Настоящих брюшных плавников у остракодерм (как и у всех бесчелюстных) не было^[4][12], но некоторые беспанцирные^[9] и телодонты^[6] имели парные плавниковые складки на брюшной стороне.

Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза, расположенное примерно между парными глазницами. Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным^[22]. У арандаспид такое отверстие было парным^[16][21], но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу^[23].

У многих остракодерм известна сейсмосенсорная система (органы боковой линии). У разнощитковых она компенсировала их слабое (а иногда и отсутствующее) зрение^[8]. На головном щите костнопанцирных видны структуры, которые интерпретируются как рецепторы давления^[4], электрические органы^[24] или электрорецепторы^[25]. Это два боковых и одно спинное поле мелких костных пластинок, к которым изнутри подходят ветвящиеся каналы, соединяющиеся с внутренним ухом^[4][26][27].

Обонятельная система большинства^[28] непарноноздрёвых, одной из двух основных групп остракодерм, была (как и у круглоротых) тесно связана с гипофизом. Ноздря, соединенная с гипофизарным проходом, образовывала в головном панцире непарноноздрёвых назогипофизарное отверстие^[4][8].

Остракодермы населяли прибрежные зоны морей и пресные водоёмы. Для видов с уплощённой формой тела и тяжёлым костным панцирем предполагается придонный образ жизни. Некоторые из них — костнощитковые, подобные цефаласпису, — имели хорошо развитую мускулатуру задней части тела и парные плавники, что указывает на относительно большую подвижность^[8]. У беспанцирных было веретенообразное тело и лёгкий гибкий чешуйчатый покров; возможно, они жили в толще воды^[4]. Это предполагается и для телодонтов. Хотя приспособления остракодерм к плаванию были, по всей видимости, сравнительно малоэффективны, гидродинамическое моделирование для некоторых из них показывает, что выпуклость брюшной стороны могла создавать подъёмную силу при движении (которое обеспечивалось хвостовым плавником)^[8]. По крайней мере большинство остракодерм не были способны к продолжительному активному плаванию, но могли планировать в толще воды.

Питались остракодермы, вероятно, только мелкой пищей^[29] путём всасывания, подхватывания^[30] или отцеживания через жаберные щели^[2]. Возможно, некоторые разнощитковые могли нападать на червей^[2], соскребать обрастателей с разных твёрдых поверхностей^[18] и даже дробить раковины^[8]. Некоторые имели рострум, возможно, позволявший выкапывать спрятавшихся в песке мелких животных.

Ни у каких групп остракодерм не заметно увеличения со временем количества сильно специализированных форм. Среди последних видов (средне- и верхнедевонских) таких было особенно мало. Это указывает на то, что каждая из их групп в течение всего своего существования сохраняла примерно постоянный образ жизни и экологическую нишу^[29].

Самые ранние известные остракодермы относятся к верхнему кембрию и известны только по мелким костным фрагментам. Кембрийскими представителями остракодерм были Anatolepis, известный из Северной Америки, Гренландии и Шпицбергена начиная с франконского века^[англ.] (около 495 млн лет назад)^[4][16][31] и, возможно, безымянный организм^[32] из отложений возрастом 510 млн лет^[33] в Австралии.

Хорошо сохранившиеся окаменелости остракодерм относятся ко времени от раннего ордовика до позднего девона (480—370 млн лет назад)^[34]. Расцвет этой группы был в позднем силуре — раннем девоне^[30] (около 420 млн лет назад)^[35]. Для девонских отложений они служат руководящими ископаемыми^[8][30].

В среднем девоне (эйфельский век, около 390 млн лет назад) начался упадок самых многочисленных ранее групп остракодерм: разнощитковых, костнощитковых, галеаспид и телодонтов. Беспанцирные исчезли ещё в начале девона, около 420 млн лет назад (хотя иногда к ним относят и ряд родов, доживших до верхнего девона). В позднем девоне (360—380 млн лет назад) вымерли последние остракодермы^[29].

Упадок и вымирание остракодерм обычно объясняют вытеснением их челюстноротыми^[4][9]. С другой стороны, есть местонахождения, где одновременно была богатая фауна тех и других. Хищничество со стороны челюстноротых вряд ли было очень интенсивным: находок, которые его подтверждают, известно (на 2004 год) только две. Это мелкий экземпляр костнопанцирного в желудке акантоды из нижнего девона и след укуса (вероятно, лопастепёрой рыбы) на панцире разнощиткового из верхнего девона^[29].

Возможно, какую-то роль в вымирании остракодерм сыграла трансгрессия моря в середине девона, которая, по некоторым данным^[29], привела к сокращению площади подходящих для них местообитаний. На телодонтов, которые, видимо, лучше других были приспособлены к жизни в открытом море, это подействовало меньше^[29]. Ещё одна гипотеза основывается на том, что упадок остракодерм был одновременным с распространением на суше сосудистых растений. Оно привело к формированию закреплённых почв и, как следствие, к уменьшению количества смываемых в моря частиц органики, которыми эти животные, вероятно, в основном и питались^[29].

Остракодермы жили в прибрежных зонах морей и пресных водоёмах, и широкие моря были для них преградой. Поэтому большинство их видов (и многие более крупные таксоны) были эндемиками небольших областей^[8][29].

До конца ордовика — середины силура (440—430 млн лет назад^[35]) большинство остракодерм (в частности, астраспиды, разнощитковые и телодонты) встречались только в водах Лаврентии. Вероятно, там жил и последний общий предок всех остракодерм^[36]. Но арандаспиды, тоже одна из древнейших групп (известны с нижнего ордовика^[16]), жили только в водах Гондваны (их окаменелости находят в Австралии и Южной Америке)^[36].

В кембрии и ордовике не было космополитичных групп остракодерм: в разных регионах планеты их фауна сильно отличалась. Ареал большинства групп оставался нешироким до среднего силура, когда сближение Лаврентии с другими континентами (в первую очередь с Балтикой) сделало возможным его увеличение^[27][36]. Так, телодонты к концу ордовика распространились из вод Лаврентии в воды Балтики и Гондваны, а к середине силура — и Ангариды^[36]. Начиная с раннего девона, фауна телодонтов почти по всему миру стала одинаковой^[27]. В Гондване они прожили на несколько десятков миллионов лет дольше, чем в Еврамерике^[37], но большинство остальных остракодерм Гондваны исчезло в верхнем ордовике (возможно, из-за оледенения)^[36].

Появившиеся позже непарноноздрёвые остракодермы распространились не менее широко (чего нельзя сказать про отдельные их виды и роды). Беспанцирные известны из Еврамерики, костнопанцирные, кроме того, из Сибири и Центральной Азии. Но общих родов между европейской и североамериканской фауной костнопанцирных даже в девоне почти не было^[29]. Ареал остальных групп непарноноздрёвых был не таким большим: окаменелости галеаспид находят только на юге Китая и на севере Вьетнама, а питуриаспид — только в одном местонахождении в Австралии^[17][27][34].

Раньше остракодерм (как и других бесчелюстных) иногда включали в состав рыб, а иногда и объединяли с плакодермами под названием «панцирные рыбы»^[3] (сейчас под ним понимают только плакодерм)^[38].

Первые исследователи считали остракодерм костными рыбами^[8][34]. К бесчелюстным их отнёс в 1889 году Эдвард Коп, который и ввёл термин «остракодермы». Он включил эту группу вместе с миногообразными и миксинообразными в состав бесчелюстных (остракодермы у Копа имели ранг подкласса, а бесчелюстные — класса). Коп выделял два отряда остракодерм: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»)^[39]. Отряд Arrhina включал костнощитковых и разнощитковых^[7][40], а отряд Diplorhina — животное Mycterops^[англ.], впоследствии оказавшееся ракоскорпионом^[41].

В 1924 году Йохан Киер поделил бесчелюстных на парноноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и непарноноздрёвых (Monorhina), включавших костнопанцирных, беспанцирных, миногообразных и миксинообразных. Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Cephalaspidomorphi попали костнопанцирные, беспанцирные и миногообразные, а в группу Pteraspidomorphi — разнощитковые и миксинообразные. Бо́льшую популярность среди палеонтологов получила система Киера^[40]. Но сейчас Monorhina обычно синонимизируют с Cephalaspidomorphi, а Diplorhina — с Pteraspidomorphi^[4][16][30] и придают этим группам (если считают их таксонами) ранг классов^{[30][42][12][21]} или подклассов^[4]. При этом миногообразных^[42][43], а иногда и миксинообразных^[44][13], включают в состав Monorhina, а иногда не относят ни к тем, ни к другим^[30]. Таким образом, в этих системах остракодермы не образуют таксон. Исследователи, которые придерживаются кладистического подхода, тоже не придают им таксономического ранга из-за их парафилетичности^[7][9][34]. Но некоторые другие учёные рассматривают их как класс^[10][11].

Обычно к остракодермам относят следующие группы^[4][7][9]:

• Парноноздрёвые (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Из двух основных групп остракодерм эта возникла первой. Эти животные имели парные носовые мешки и отверстия ноздрей (по крайней мере, в тех случаях, когда это известно)^[4]. Их обонятельная система не была связана с гипофизом. Элементы экзоскелета состоят из дентина и аспидина; клеточной костной ткани и перихондральных окостенений не было^[45].

• Арандаспиды^[6][21] (Arandaspida). Иногда их включают в состав разнощитковых^[4][46]. 2—4 монотипических рода из ордовика Южной Америки и Австралии^[23]. В длину достигали около 20 см^[27], иногда до 35 см^[6][47]. Передняя часть тела покрыта двумя большими, но тонкими костными пластинами: спинной и брюшной (с рядом мелких пластинок между ними), задняя — чешуёй^[6][23]. Внутренних окостенений почти не было. Имели только один плавник — хвостовой. Жаберных отверстий много (более 10 пар). Примечательный признак — пара отверстий в передней части спинного щита, которые обычно интерпретируются как парные пинеальное^[6][21][26] или пинеальное с парапинеальным^[16][48] отверстия (очень редкая, хотя и не уникальная^[49], ситуация среди позвоночных), а иногда — как выходы эндолимфатических протоков^[23].

• Астраспиды^[6][21] (Astraspida). Иногда их включают в состав разнощитковых^[4][46]. 1—3 рода из ордовика и, возможно, силура Северной Америки и Сибири. Размер этих животных достигал 15 см^[6]. Голова покрыта массивным панцирем, который образовывался из сраставшихся мелких пластинок, задняя часть — чешуёй. Вероятно, был и внутренний скелет (хрящевой). Как и у арандаспид, единственным плавником был хвостовой^[50]. Жаберных отверстий 8—10 (до 13)^[6] пар^[16][21][51].

• Eriptychiida. Иногда их включают в состав астраспид, иногда — разнощитковых. Есть предположение о близости их к челюстноротым^[16][21]. Один род с двумя видами из ордовика Северной Америки. Известны только по мелким обломкам. Строением головного панциря напоминают астраспид, микроструктурой — разнощитковых, но отличаются от них хорошо минерализированным внутренним скелетом. Внешне были, скорее всего, похожи на астраспид^[52].

• Разнощитковые^[6][21] или гетеростраки^[4][53] (Heterostraci). Большая и разнообразная группа. Известно около 300 видов из силура и девона Европы, Сибири и Северной Америки. Самые маленькие имели размер 2 см, а самые большие — 1,5 м^[5], а возможно, и 2 м^[4][6]. Костное покрытие головы состояло из различного числа пластин — от одной до многих. Эндоскелета почти^[8] не было^[26]. Настоящих плавников, кроме хвостового, не имели, но у некоторых по бокам тела были парные костные пластинки, которые работали как рули. Глаза очень маленькие, по бокам головы. Жаберных отверстий только одна пара^[21][54].

• Телодонты^[4][21] (Thelodonti), ранее^[2] известны как целолепиды^[4] (Coelolepida)^[9]. Иногда их выделяют из состава Pteraspidomorphi^[21]. Разнообразная и, возможно, не монофилетическая группа. Известно 22 рода^[6]. Жили с верхнего ордовика по верхний девон и были распространены очень широко: окаменелости встречаются и в Евразии, и в Северной Америке, и на континентах, входивших в состав Гондваны. Размер — 10—20 см^[55], иногда от 2 и до 40 см^[56]. Были целиком покрыты мелкими чешуйками. Внутренних окостенений не было^[4]. Спинная и брюшная сторона у многих почти не отличались. Часто были, помимо хвостового, спинной и анальный плавник, а также парные грудные плавники^[55]. Жаберных отверстий (когда их число известно) 7—8 пар^{[56][4][21][37]}.

• Непарноноздрёвые (Monorhina, Cephalaspidomorphi). Появились позже парноноздрёвых (в силуре). У этих животных (как и у круглоротых) ноздря была одна (но у галеаспид^[4][8][28] и питуриаспид^[6][57] в неё открывались два носовых мешка). В экзоскелете, кроме дентина и аспидина, у некоторых есть костная ткань с остеоцитами, а в эндоскелете — перихондральные окостенения^[44].

• Беспанцирные^[58], бесщитковые^[6][21] или анаспиды^[4][59] (Anaspida). Филогенетическое положение точно не установлено^[60], иногда их выделяют из состава Cephalaspidomorphi^[21]. Известны около 20 родов (в некоторых системах больше)^[6] из силура и девона Европы и Северной Америки. Длина — 10—15 см. Окостенения слабо развиты (что сильно затрудняет изучение этих животных), вместо массивного головного щита были небольшие пластинки и чешуя. Кроме хвостового плавника, у некоторых был маленький анальный, а кроме того, парные плавники — грудные или тянувшиеся на большую длину вдоль нижней стороны тела^[21][60][61]. Жаберных отверстий 6—15 пар. Форма тела веретеновидная, и из-за этого они напоминали рыб сильнее всех остальных остракодерм^[4].

• Галеаспиды^[4][6] (Galeaspida). Их тоже не всегда включают в состав Cephalaspidomorphi^[8]. Разнообразная группа из силура и девона Китая и Вьетнама. Около 30 родов^[6] и 70 видов^[62]. Имели цельный массивный головной щит, иногда с длинными выростами вперёд или вбок, длина которого составляла от 2 до 30 см^[6]. Были окостенения и внутри головы. Никаких плавников, кроме хвостового, не было. Жаберных отверстий от 6 до 45 пар (рекорд среди позвоночных). Уникальный признак — большое отверстие на голове спереди сверху, которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду^{[4][21][28][62][63]}.

• Костнощитковые, костнопанцирные^[6][21], остеостраки^[64] или цефаласпиды^[4] (Osteostraci). Изучены лучше всех остальных остракодерм. Большая группа (около 40 родов^[6] и 200 видов) из силура и девона Евразии и Северной Америки^[65]. В длину достигали от 2 см^[64] до 60 см^[21] (по другим данным, и до 1 м^[65]). Имели массивный череп с внутренними окостенениями, покрытый пластинами дермальной кости (головным щитом), обычно с выростами по бокам. Кроме хвостового плавника, некоторые имели один или два спинных, и, возможно, анальный; обычно были и мускулистые парные грудные плавники. Вероятно, относительно хорошо плавали^[6]. Жаберных отверстий около 10 пар^[64][4][21]. Самый заметный уникальный признак — три поля на головном щите, которые интерпретируются как следы электрических органов^[24], электрорецепторов^[25] или рецепторов давления^[4].

• Питуриаспиды^[6] (Pituriaspida). Маленькая и плохо изученная группа из девона Австралии, известно два монотипических рода. Видимо, близки к галеаспидам и остеостракам, и условно включаются в состав Cephalaspidomorphi^[17][21][66]. Имели тяжёлый головной щит^[27] длиной до 9 см^[6] с длинным выростом спереди и более короткими по бокам. По-видимому, были хорошо развитые парные грудные плавники^[57]. Уникальный признак — отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы. Про заднюю часть тела ничего не известно^[17].

Этим группам придают ранг отрядов^[2][21][27], надотрядов^[66], подклассов^[21][67][6], классов^[21][28][66] или надклассов^[21].

Кроме того, иногда остракодермами называют даже две группы бесчелюстных, не имевших панциря: Euphaneropidae (возможно, относятся к анаспидам^[9]) и конодонтоносителей^[7][27].

Считается установленным, что остракодермы произошли от близкого к конодонтоносителям предка и дали начало челюстноротым^[9]. Но в эволюционных связях разных групп остракодерм до сих пор остаётся много неясного^[34].

Возможно, челюстноротые произошли от остракодерм, близких к костнопанцирным^{[7][9][27][34]}. Есть и предположение об их происхождении от телодонтов^[68] или близких к ним форм^[8]. Миногообразные и миксинообразные, которых раньше часто считали потомками остракодерм, скорее всего, таковыми не являются^[7][9].

Изучение остракодерм внесло существенный вклад в современные представления об эволюции позвоночных. По всей видимости, кожные окостенения возникли раньше внутренних^[7], а отсутствие костных клеток, как и парность ноздрей и многочисленность жаберных отверстий, для позвоночных первичны^[4]. Строение костнопанцирных — по некоторым представлениям, самых близких родственников челюстноротых, — показывает, что ещё до возникновения челюстей у позвоночных появились клеточная костная ткань, перихондральные кости, склеротические кольца (окостенения в глазах), парные грудные плавники, плечевой пояс и эпицеркальный хвостовой плавник^[7] (хотя есть мнение, что по крайней мере некоторые из этих структур у костнопанцирных и челюстноротых возникли независимо^[4]). Но о деталях происхождения челюстей^[9] и парных плавников, а также внутреннего уха, окаменелости остракодерм говорят очень мало или ничего^[26].

Представления о родственных отношениях разных групп остракодерм у разных авторов сильно отличаются. Особенно неопределённо положение беспанцирных, потому что отсутствие у них хорошо развитых окостенений сильно затрудняет изучение их строения^[9]. По одной версии, их предки отделились от «ствола» филогенетического дерева остракодерм первыми^[9], по другой — после предков астраспид, арандаспид и разнощитковых^[27][69], по третьей — после телодонтов^[34][60], по четвёртой — беспанцирные вместе с костнопанцирными и круглоротыми образуют ветвь, сестринскую по отношению к группе, включающей остальных остракодерм и челюстноротых^[70].

Кладограмма низших позвоночных по Ф. Жанвье^[англ.], 2008^[9] (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

Кладограмма низших позвоночных по Л. И. Новицкой, 2004^[70] (группы, относящиеся к остракодермам, выделены жирным):

• Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — М.: ГЕОС, 2004. — С. 10—268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7.
• Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — М.: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4.
• Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — СПб.: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54—87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—55. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
• Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull (неопр.) / J. Hanken, B. K. Hall. — University of Chicago Press, 1993. — Т. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — С. 152—188. — ISBN 0-226-31568-1.
• Janvier, Philippe. Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins (англ.) // Zoological Science. — Zoological Society of Japan, 2008. — Vol. 25, no. 10. — P. 1045—1056. — doi:10.2108/zsj.25.1045. — PMID 19267641.
• Nelson J. S. Fishes of the World (неопр.). — 4. — John Wiley & Sons, 2006. — С. 704. — ISBN 978-0-471-25031-9.

• Pteraspidomorphi Overview (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. — обзор парноноздрёвых со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
• Cephalaspidomorphi Overview (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. — обзор непарноноздрёвых со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
• Janvier, Philippe. Vertebrata. Animals with backbones. Version 01 January 1997 (under construction) (англ.). The Tree of Life Web Project. — Обзор позвоночных со ссылками на страницы про дочерние таксоны. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 11 декабря 2012 года.
• Шабанов Д. А. III. Vertebrata-01. Бесчелюстные  (неопр.). Лекторий-библиотека Batrachos.com. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 23 января 2013 года.
• Остракодермы на марках разных стран  (неопр.). biostamps.narod.ru. Дата обращения: 21 ноября 2012. Архивировано 2 августа 2012 года.