Парноноздрёвые[2][3], или птераспидоморфы[3], или двуноздрёвые[3] (лат. Pteraspidomorpha[1]), — класс вымерших бесчелюстных.
| † Парноноздрёвые | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Гетеростраки | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
|
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Класс: † Парноноздрёвые |
||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Pteraspidomorpha Goodrich, 1909 | ||||||||||
| Синонимы | ||||||||||
|
||||||||||
| ||||||||||
Известны с позднего кембрия (фрагментарные остатки, описанные как Anatolepis)[4] по поздний девон. По некоторым версиям, предки челюстноротых[5].
Общая характеристика
правитьДлина тела от 3 см до 1,5 м. Имели более-менее веретенообразную форму, а некоторые были уплощёны в спинно-брюшной плоскости. Наружные окостенения представляли собой пластины и щитки, лучше всего развитые в передней части тела, либо разбросанные по коже маленькие пластинки или шипы. У части представителей класса, возможно, были небольшие грудные плавники. У хвостового плавника более развита нижняя лопасть. Имели глаза по бокам головы и парные обонятельные капсулы. Скорее всего парноноздрёвые были придонными обитателями[5].
История изучения
правитьПервым из класса в представленном здесь объёме был описан род Pteraspis (не позднее 1847 года), хотя в то время его представляли как каракатицу или ракообразного. К 1870 году роды Pteraspis и Cyathaspis[англ.] уже включали в состав группы Heterostraci — «иначепанцирных» или разнощитковых[6], а к бесчелюстным (Agnatha) их отнёс Эдвард Коп в 1889 году вместе с описанием самой группы. Он выделил два отряда: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»)[7], в который включил остатки Mycterops[англ.], впоследствии оказавшегося ракоскорпионом[8]. Ошибку Копа исправил в 1924 году Йохан Киер, разделив бесчелюстных на двуноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и одноноздрёвых (Monorhina). Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Pteraspidomorphi попали разнощитковые и миксинообразные, а в группу Cephalaspidomorphi — остальные бесчелюстные[9]. Сейчас Diplorhina синонимизируют с Pteraspidomorphi, а Monorhina — с Cephalaspidomorphi[10].
Первоначально описанные как подкласс в классе остракодерм[9], впоследствии парноноздрёвые получали ранг класса[2][3][10] или даже надкласса[3]. Чтобы избежать омонимии между научными названиями разных рангов, в 5-м издании «Fishes of the World» 2016 года класс переименовали в Pteraspidomorpha, оставив для надкласса название Pteraspidomorphi, так как окончание -morphi присуще всем надклассам бесчелюстных в этом издании[1].
Классификация
правитьМонофилия класса признана многими учёными[3], но его классификация, как и всех бесчелюстных, не устоялась — разные группы систематиков по своему выделяют клады и устанавливают отношения между ними на основании доступных для изучения ископаемых остатков, зачастую фрагментарных.
К классу относят следующие вымершие таксоны (до отрядов включительно)[11]:
- Подкласс Astraspida — Астраспиды[12]
- Подкласс Arandaspida — Арандаспиды
- Отряд Arandaspidiformes — Арандаспидообразные
- Подкласс Heterostraci — Разнощитковые, или гетеростраки
- Отряд Cardipeltida
- Отряд Corvaspidida
- Отряд Cyathaspidiformes — Циатаспидообразные[13]
- Отряд Lepidaspidida
- Отряд Pteraspidiformes — Птераспидообразные[14]
- ? Отряд Tesakoviaspidida
- Отряд Tesseraspidida
- Отряд Tolypelepidida
- Отряд Traquairaspidiformes
Примечания
править- ↑ 1 2 3 Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26.
- ↑ 1 2 Обручев, 1964, с. 38.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Нельсон, 2009, с. 73.
- ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. — М.: Мир, 1992. — Т. 1. — С. 37—46. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0.
- ↑ 1 2 Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные. — М.: Высшая школа, 1979. — С. 97, 115. — 333 с. Архивировано 13 ноября 2021 года.
- ↑ Обручев, 1964, с. 45.
- ↑ Cope E. D. Synopsis of the Families of Vertebrata : [англ.] : [арх. 6 марта 2016] // The American Naturalist. — 1889. — Vol. 23, no. 274. — P. 849—877. — doi:10.1086/275018.
- ↑ Jordan, David Starr. The genera of fishes. Part III… A contribution to the stability of scientific nomenclature : [англ.]. — Stanford University, 1917. — P. 434. — doi:10.5962/bhl.title.14748.
- ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci : [англ.] : [арх. 12 сентября 2011] // Acta Palaeontologica Polonica. — 1962. — Vol. 7, no. 1—2. — P. 249—290.
- ↑ 1 2 Бесчелюстные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — С. 59. — 831 с. — 100 000 экз.
- ↑ Nelson, Grande, Wilson, 2016, p. 26—29.
- ↑ 1 2 Нельсон, 2009, с. 74.
- ↑ Нельсон, 2009, с. 75.
- ↑ Нельсон, 2009, с. 76.
Литература
править- Нельсон Д. С. Рыбы мировой фауны / Пер. 4-го перераб. англ. изд. Н. Г. Богуцкой, науч. ред-ры А. М. Насека, А. С. Герд. — М.: Книжный дом «Либроком», 2009. — С. 73—76. — ISBN 978-5-397-00675-0.
- Класс Diplorhina (Pteraspidomorphi) Парноноздревые // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 11 : Бесчелюстные, рыбы / под ред. Д. В. Обручева. — С. 38—82. — 524 с. — 2800 экз.
- Nelson J. S., Grande T. C., Wilson M. V. H. Fishes of the World. — 5th ed. — Hoboken: John Wiley & Sons, 2016. — P. 26—29. — 752 p. — ISBN 978-1-118-34233-6. — doi:10.1002/9781119174844.