Digestio

Digestioa^{[oh 1][oh 2]} irentsitako elikagaien eraldaketa prozesua da, organismoak asimila ditzakeen substantzia bihurtzen dituena^[1].

Digestioa ezinbesteko funtzioa da izaki heterotrofoentzat, hauek hazkuntza, mantenu eta funtzionamendurako beharrezko lehengaiak eta energia elikagaietatik lortzen baitituzte. Beraz, elikagaiak ehunak sortu, mantendu eta energia lortzeko erabiltzen dira. Zelula bakarreko izakietan, zelula barneko digestioa gauzatzen da: zitoplasmako digestio entzimek zelulak barneratutako elikagaia disolbatzen dute. Zelula anitzeko izakietan, digestio aparatu berezi bat izaten da elikagaiak digeritzeko^[2].

Euskaraz, historikoki, liseriketa eta txegoste erabili dira (Euskalterm, Elhuyar, Euskaltzaindia). Liseriketa kontzeptuarekin eratorri asko egon dira, baina gaur egun digestio hobesten da. Hiztegian txegoste agertzen bada ere, mendebaldeko termino honek ez du erabilera handirik^[3].

Ornodun multzo desberdinek oso antzekoa izaten dute txegoste aparatuaren oinarrizko antolamendua, baina multzo bakoitzaren elikatze motaren ondorioz aldaketa batzuk sortzen dira antolamendu orokor horretan. Hortzak desberdinak izaten dira masailezurreko hezurretan duten kokagunearen eta bakoitzaren zeregin bereziaren arabera (ebakortzak, letaginak, etab.). Aipagarria da arrainen faringeak duen berezitasuna, handik eratzen baitira zakatzak. Hegaztiek berezitasun bat dute hestegorrian: paparoa. Urdaila da izaki mota batzuetatik besteetara gehien aldatzen den organoa; hegaztienean (bi ataletan banatua) eta hausnarkarienean (lau ataletan banatua) ditu bereizkuntza aipagarrienak. Hestean ere izaten dira egitura aipagarri batzuk, eta, hala, espiral itxurako balbula bitxi bat dute arrain kartilagodunek. Gainerakoan, aipagarria da lurreko ornodunek, ugaztunek izan ezik, duten kloaka.

Ornodunen txegoste aparatuak antolamendu eredu bera du multzo osoan eta, beraz, ornodun mota desberdinen txegoste organoak konparatuz gero, aise ikusten da antzekoak direla. Oinarrizko eredu komun hori haien jatorriaren ondorioa da, animalia horiek guztiek aitzindari berberak baitituzte: kordatuak. Elikatze era desberdinetara egokitu izanak sorrarazi ditu multzo desberdinen artean dauden bereizkuntzak.

Digestio hodia luzea izaten da, eta sabelaldean egotea da kokatua. Ahoak mihia du, eta hortzak ere bai, gehienetan; uzkia giza enborraren muturrean dago; gibelak eta pankreak beren urinak hestera isurtzen dituzten txegoste guruin gisa funtzionatzen dute.

Hortzak masailezurrarekin batera agertu ziren ornodunetan, nahiz gero multzo batzuetan desagertu egin ziren, dortoketan eta oraingo hegaztietan, adibidez.

Arrain kartilaginosoetan (marrazoak, arraiak, etab.) hortzak zeharkako multzoetan daude kokatuta, eta atzean beste hortz multzo batzuk izaten dituzte aurrekoen ordezko. Kono formakoak izaten dira, eta gehiago dira harrapakinei heltzeko mastekatzeko baino. Izan ere, osorik irensten dituzte harrapakin asko. Antzeko itxura dute teleosteoen hortzek (gaur egun ugariena den arrain multzoa). Arrain multzo horiek guztiek hortz mota bakarra dute (akrodonto esaten zaio), eta hortz horiek albeolorik gabe daude masailezurrari lotuta. Masailezurreko hortz horiez gainera, arrain mota horiek beste hortz batzuk ere izaten dituzte ahosabaian eta baita faringean ere.

Anfibioek soilak eta txikiak dituzte hortzak; apo mota batzuek ez dute hortzik. Narrastiek, berriz, era askotako hortzak izaten dituzte: krokodiloek hortz sendoak dituzte, albeoloetan ondo txertatuak (tekodonto motakoak); sugandila batzuen hortzak akrodontoak dira; dortokek ez dute hortzik.

Oraingo hegaztiek ez dute hortzik, baina haien aitzindari fosilek, Archaeopteryxak, adibidez, bazituzten. Estalki adarkara bat duen mokoa eta errota dira hegaztiek mastekatzeko dituzten organoak.

Hortzek ugaztunetan iristen dute garapen maila handiena. Gizakiaren digestio aparatuari dagokion atalean ikus daitekeen bezala, ugaztunen hortzak tekodontoak dira, eta era askotakoak izaten dira (ebakortzak, letaginak, aurreko haginak, eta haginak), eta hortz mota bakoitzak zeregin berezi bat izaten du.

Hauxe zen hasierako hortz-hagin ohikoen hortz formula: 3.1.4.3./3.1.4.3. Ugaztunen baitan, hasierako hortz-hagin horiek aldaketak izan dituzte elikatze mota desberdinetara egokitu izanaren erantzun gisa: intsektujaleak, haragijaleak, belarjaleak eta orojaleak, batik bat. Aldaketa horiek elikagaiak hartzeari dagokion gaian aztertzen dira.

Lehorreko ornodunek (anfibioek, narrastiek, hegaztiek eta ugaztunek) izaten dituzte listu guruinak, uretan bizi ez direnez, janaria bustitzeko premia izaten baitute. Guruin horiek garatuago daude ugaztunetan, hiru guruin pare izaten baitituzte. Ugaztun eta hegazti askoren listuak amilasa entzima izaten du, baina beste animalia multzo batzuek ez dute entzima hori.

Faringea janariaren igarobidea da ornodun guztietan. Organo horrek behe mailako ornodunetan (arrainetan, batez ere) izan du agian aldaketarik handiena, faringean oinarriturik zakatzak eratu baitira, uretako animalia horien arnas aparatua, alegia. Beraz, organo hori askoz garatuagoa dute arrainek eta anfibioen larbek, lurreko beste animalia batzuek baino.

Goi mailako ornodunetan (ugaztunetan, adibidez), hodi soil bat da faringea, ahoa eta urdaila lotzen dituena. Aurrealdean glotisa du, biriketako eta arnas aparatuko sarbidea, alegia; eta faringearen atzealdean dute abiapuntua belarrietaraino hedatzen diren Eustakioren hodiek.

Hestegorriak ez du berezitasun handirik, hegaztietan ez bada. Ornodun gehienetan hodi soil bat da, eta haren luzera animalia jakin baten lepoaren luzeraren araberakoa da. Hala, oso organo laburra da arrainetan, eta izaki mota batzuetan ez da urdailetik bereizten. Hegaztiek dute hestegorri garatuena. Aski luzea da, lepoaren oinarriraino hedatzen da, eta paparoa eratzen du, biltegiaren zeregina duen organoa, alegia. Gainera, hegazti mota batzuetan (usoetan, adibidez) esnearen moduko gai bat sortzen du, kumeak elikatzeko erabiltzen dutena.

Urdaila, arrain gehienetan, organo independentea da, eta txegoste urinak sortzeko ahalmena du. Multzo horretan baditu, beraz, bere ohiko hiru funtzioak: janariak biltzea, janariak lantzea eta janarien txegoste kimikoa egitea. Arrain batzuek ez dute urdailik, eta hestegorriaren zabalgune bat baizik ez da haietan.

Lehorreko ornodunen urdailak kardiasa, fondoa eta piloro eremua dauzka. Zein animalia talde den, desberdinak izan daitezke muki-mintzaren epitelioaren forma eta osaketa. Urdailaren aldakuntzarik nabarmenenak hegaztienak eta ugaztun hausnarkarienak dira:

• Hegaztietan, bihijaleetan batez ere, urdailak bi atal ditu: probentrikulua, digestio urina jariatzeko eginkizuna duena, eta errota, gihar horma sendoak dituen barrunbe bakartua. Organo horrek egiten du janariak mastekatzeko benetako lana, eta horretarako hegaztiak harri txikiak irensten ditu, janaria ehotzeko zereginean lagungarri izan dakizkion (gogora bedi hegaztiek ez dutela hortzik).

• Hausnarkarietan (behia, ardia, ahuntza, gameluak, etab.) oso konplexua da urdaila, eta lau ataletan dago banatua: zaku handia, zaku txikia, liburua eta gatzagia. Janaria, irentsia izan ondoren, zaku handira edo zaku txikira igarotzen da (zer janari mota den, batera edo bestera), eta bildu eta oratu egiten da. Gainera, barrunbe horiek mikrobio-flora aberatsa dute, eta flora horrek beste ugaztun batzuek baliatzen ez dituzten polisakarido jakin batzuk txegosten ditu (zelulosa, adibidez). Gero, oraindik txegosi ez den janari hori ahora bidaltzen dute han mastekatzeko (hausnartzea), ahotik zaku txikira itzultzen da berriz ere, eta handik liburura eta gatzagira gero. Gatzagia da, izan, benetako urdaila (hestegorriaren luzakin gisakoak dira beste atalak), eta han egiten da txegoste kimikoa.

Hestea da txegoste kimikoa egiteko oinarrizko organoa, eta han bakarrik xurgatzen dira elikagaiak. Xurgatzeak, behar bezalakoa izan dadin, ahalik eta elikagai kopuru handiena igaroarazi behar du hesteetako hormako odol hodietara eta linfa hodietara. Xurgatzearen eraginkortasuna handitzeko, handitu egin da elikagaiekin lotura duen heste eremua (ileak, mikroileak, etab.). Ornodun batzuetan badira xurgatze ahalmena handitzen duten beste bi aldakuntza ere: hestea asko luzatzea eta balbula espiraleko heste bat eratzea.

Arrain kartilagosoek dute heste espirala edo balbula espirala duen hestea. Animalia horien hestea labur samarra da, baina toles bat du muki-mintzean, hodi osoan barrena balbula espiral bat eratzen duena. Janariak espiralak eginez joan beharra dauka hodian zehar (torloju amaigabe motako garraio zintetan bezala), eta horrela denbora gehiago egon behar du hestean eta handiagoa da xurgatze eremua.

Hestearen luzera asko aldatzen da izaki mota batzuetatik besteetara. Teleosteoen mailatik gorako izakietan hesteak ez du deskribatu berri dugun toles motarik. Toles mota horren ordez, hesteak luzatu egin behar du eremu gehiago hartzeko. Arrain teleosteo horiek heste itsu batzuk izaten dituzte pilorotik hurbil, janaria biltzeko eta xurgatzeko zeregin berezia dutenak.

Oro har, belarjaleek haragijaleek baino luzeagoa dute hestea, landareek txegosteko zailak diren polisakarido ugari izaten dute eta. Hestearen luzerak zerikusia du orobat animaliaren tamainarekin. Gorputzaren tamaina hestearen eremua baino bizkorrago handitzen denez, hesteak luzatu egin beharra dauka xurgatze eremuaren txikitasuna berdintzeko. Ornodun tetrapodoetan heste meharrari dagokio hestearen zati handiena; heste meharra konplexuagoa da ugaztunetan eta hegaztietan narrastietan eta anfibioetan baino. Batzuetan, ugaztunetan gertatzen den bezala, atal desberdinak bereiz daitezke heste meharrean.

Heste lodia hodi labur eta zabal bat da behe mailako ornodunetan, eta erabat garatua egoten da ugaztunetan. Kolonaren hasieran heste itsu bat egoten da maiz, eta izaki mota batzuetan heste itsu horretan dago apendize zekala. Heste itsu hori oso handia izaten da belarjale batzuetan (zaldi, karraskari, eta abarretan) eta, mikrobio-flora handia duenez, zelulosa ugari txegosten du. Izaki mota askoren kolonean ere badago mikrobio flora hori.

Ugaztunetan, kolona ondestean bukatzen da, baina anfibioetan, narrastietan eta hegaztietan, ez da ondestean bukatzen da, kloakan baizik; kloaka hodi zabal bat da, eta han biltzen dira gernu-aparatuko eta ugaltze aparatuko hodiak ere.

Enbriologiaren aldetik, hestean du organo honek sorburua. Oso garatua dago ia ornodun guztietan. Arrainetan bi edo hiru lobulu izan ditzake eta, hestearen aurrealdean, baita behazuna biltzen duen xixku bat ere. Eredu hori bera izaten dute, aldaera gutxi batzuekin, beste ornodun guztiek ere.

Igelaren gisako anfibioek lau lobulu izaten dituzte gibelean, eta lobulu bakoitzak hodi zistikoan bukatzen den hodi bana du. Narrastien gibelak bi lobulu izaten ditu; hegaztiek ere bi lobulu dituzte, eta bi hodi koledoko ere behazuna hestera eramateko (hegazti batzuek ez dute behazunik). Azkenik, hiruzpalau lobulu ditu ugaztunen gibelak.

Pankrea egitura bakartu eta independentea da ornodun gehienetan baina, gibela bezala, hestetik sortua da. Hori argi antzematen da kordatu batzuen -Amphioxus eta ziklostomo batzuen (lanparda)- txegoste aparatua aztertuz gero, ez baitute pankrearik, baina bai hestean pankreako zelulen zeregin berberak dituzten zelulak.

Pankrea hesteko leku desberdinetan oinarriturik eratzen da ornodun askotan, eta, beraz, hainbat pankrea hodi elkarrengandik bereizi egon daitezke. Teleosteo mota batzuek ez dute organo hori izaten, edo ez dute batere garatua izaten. Igelak lobuluz betea du pankrea, eta lurreko gainontzeko ornodunetan pankreak ez du aldaketa handirik izaten, lobuluduna izan daiteke eta hodi bat edo gehiago izan ditzake.

Digestio-prozesua hiru alditan banatzen da:

• Aldi zefalikoa: aldi hau elikagaiak urdailera heldu aurretik ematen da eta bertan organismoa digestiorako prestatzen da. Ikusmenak eta pentsamenduek burmuinen azala estimulatzen dute. Zapore eta usainaren estimuluak hipotalamo eta bizkarrezur-muinera heltzen dira.
• Aldi gastrikoa: aldi honek 3-4 ordu irauten ditu. Urdailaren distentsioak eta pH azidoak estimulatzen dute. Azetilkolinaren askapena emango da eta honen ondorioz, urin gastrikoak eta azido klorhidrikoa (HCl) askatuko dira.
• Heste aldia: hemen aldi estimulatzailea eta inhibitzailea bereizi behar dira. Partzialki txegositako elikagaiek duodenoa beteko dute eta heste gastrina askatuko da. Erreflexu enterogastrikoak berriz, piloroaren uzkurketa eragingo du elikagaien sarrera ekidinez hestera.

• Digestioa ahoan hasten da murtxikapenarekin. Elikagaiak listuarekin eta honek dituen entzimekin nahasten dira digestioaren prozesu kimikoa hasiz eta elikadura boloa eratuz.
• Elikadura boloa irentsi eta hestegorrian zehar urdailera heltzen da. bertan azido klorhidrikoaren eta zenbait entzimekin nahastuko da kimoa eratuz.
• Digestio aparatuan zehar pH aldaketak izango dira eta honen arabera, hodiaren zati desberdinetan elikagaiak txegosteaz arduratzen diren entzimen aktibazio eta inaktibazioak gertatuko dira.
• Heste mehean, gibelak askatutako behazunari eta areak askatutako pankreako urinari esker, kimoan aurkitzen diren lipidoen degradazioa emango da gantz azido eta glizerina bihurtuz. Proteina eta karbohidratoen degradazioan parte hartuko duten proteasa eta amilasak ere askatuko ditu areak. Nahasketa honi kilo izena ematen zaio.
• Digestioaren amaieran kiloa heste lodian pilatzen da. Uraren xurgapena emango da uzkitik kanporatuko diren gorozkiak sortuz.

• Matón, Anthea; Jean Hopkins, Charles William McLaughlin, Susan Johnson, Maryanna Quon Warner, David LaHart, Jill D. Wright (1993). Human Biology and Health. Englewood Cliffs, New Jersey, USA: Prentice Hall. ISBN 0-13-981176-1, LaGomaVh.

• Müller-Esterl, Werner. Bioquímica : fundamentos para medicina y ciencias de la vida / Werner Müller-Esterl; con la colaboración de Ulrich Brandt .. [et al.] Barcelona: Reverté, cop. 2008.
• Stryer, Lubert. Bioquímica : cuarta edición Publicació Barcelona [etc.]: Reverté, cop. 1995 Edició 4a ed.
• J.M. González de Buitrago Arriero ... [et al.] Bioquímica clínica. Publicació Madrid [etc.]: McGraw-Hill/Interamericana de España, DL 1998.
• Brody T. Nutritional Biochemistry. (2a ed), Academic Press, San Diego, 1999.
• Cheshire A. Lo Esencial en Aparato Digestivo. Ed Harcourt-Brace, 1998.

• Digestio aparatua
• Digestio aparatuaren fisiologia