Čovjekoliki majmuni

Hominoidi
Čovjekoliki majmuni
Hominoidi; Čovjekoliki majmuni
Kasni oligocen–Holocen PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	Orangutan sa Bornea (Pongo pygmaeus)
Sistematika
Carstvo	Animalia
Koljeno	Chordata
Razred	Mammalia
Red	Primates
(nesvrstani)	podred Anthropoidea - Catarrhini; Uskonosni majmuni
Natporodica	Hominoidea
Porodica	Hominidae / Pongidae
Rod	Hylobates; Hoolock; Symphalangus; Nomascus; Pongo; Pan; Gorilla; Homo; I. Geoffroy, 1852.
Tipična vrsta
	Troglodytes gorilla; Savage, 1847
	Familije †Proconsulidae; †Afropithecidae; Giboni – Hylobatidae; Hominidae

Čovjekoliki majmuni (Hominoidea) grana su majmuna Starog svijeta, bezrepih simija (Simii) ili antropoida, tj. uskonosnih majmuna (Catarrhini), iz reda primata. Autohtoni su u Africi i Jugoistočnoj Aziji. Odlikuje ih široki stepen slobode pokreta u ramenskom zglobu, što ukazuje na uticaj brahijacije. Obuhvataju dvije glavne grane:

gibone, male majmune i
hominide ili velike majmune.

U male čovjekolike majmune (latinski:Hylobatidae) se ubrajaju četiri roda i šesnaest vrsta gibona, a među njima su lar gibaona i sijamanga, koji su autohtoni u Jugoistočnoj Aziji. Pretežno žive na drveću, a na tlu su dvonožni. Oni imaju lakša tijela i manje društvene grupe od velikih majmuna.^[1]^[2]^[3]

Hominidae su:
orangutani, gorile, čimpanze i ljudi. Danas postoje po dvije vrste rodova orangutan: (Pongo) gorila, šimpanze (Pan) i jedna postojeća vrsta u rodu Homo (Homo sapiens). Predstavnici ove superfamilije su označeni kao hominoidi, što nije isto što i familija hominidi, niti podfamilija hominini. Neki od svih hominoida se označavaju i kao bezrepi majmuni (eng. apes), pri čemu se engleski naziv odnosi samo na ovu grupu, dok se monkey odnosi na sve repate majmune. Zbog toga, engleski naziv "apes" može imati višesmisleno značenje. Može biti sinonim za naziv "majmun" ili za bilo kojeg bezrepog čovjekolikog primata. Tako je berberski (divlji) makak, neka vrsta majmuna, popularno nazvan "berberski majmun" da se označi nedostatak repa. Biolozi su koristili naziv "majmun" u značenju člana nadporodice Hominoidea, a osim ljudi odnedavno označava i sve članove nadporodica Hominoidea, tako da "majmun" (ape) postaje druga riječ za "hominoid".^[4].

Osim gorila i ljudi, hominoidi su agilni penjači na drveća. Njihova hrana se najbolje može opisati kao frugivororna i folivorna, jer se sastoji uglavnom od voća, oraha, sjemena, uključujući i sjeme trava, a u nekim slučajevima i drugih životinja.^[5], bilo da love ili beru plodove sa drveća (uzgajanje biljki je isključivo ljudska sposobnost), kao i sve drugo što je dostupno i lahko svarljivo. Većina ne-ljudskih hominoida su rijetke ili ugrožene vrste. Glavna opasnost za većinu ugroženih vrsta je gubitak tropskih prašumskih staništa, iako su još uvijek neke vrste i dalje ugrožene kao lovne životinje.

Terminologija

Dijagram ispod pokazuje općeprihvaćene evolucijske odnose Hominoidea, sa grupom pod tradicionalnim nazivom "majmuni" (obilježeno zagradama).

"Čovjekoliki majmuni" su uobičajeno podijeljeni na "male majmune" (giboni i sijamang) i "velike majmune" (čimpanze, gorile, orangutani i ljudi).

Hominoidea

Hominidae

Homininae

Hominini

	Ljudi (rod Homo)

	Čimpanze (rod Pan)

Gorile (rod Gorilla)

Orangutani (rod Pongo)

Giboni (porodica Hylobatidae)

Ukratko, postoje tri zajedničke upotrebe naziva "majmun" (eng. ape): nebiolozi koji govore engleski jezik ne razlikuju "monkey" i "ape", ili "ape" mogu koristiti za bilo kojeg bezrepog majmuna ili ne-ljudskiog homanoida, dok biolozi koji govore engleski obično koriste naziv "ape" za sve ne-ljudske hominoide, kao što je gore prikazano.

U posljednjih nekoliko godina, biolozi se prilikom podjele ovih vrsta uglavnom radije koriste samo monofiletske grupe. Današnji taksonomi pažljivim proučavanjem nastoje izbjeći polifiletske i parafiletske grupe i taksone, prekvalifikacijom njihovih članova u odgovarajuće monofiletske taksone i uvažavajući samo grupe koje objedinjuju sve potomke najbližeg zajedničkog pretka. U nadporodici Hominoidea jedna takva grupa se naziva kladus. Neki stručnjaci naziv "čovjekolikih majmuna" pripisuju svim članovima nadporodice Hominoidea. Naprimjer (2005.), Benton je napisao:

"U majmune, hominoidea, danas spadaju giboni, orangutani ... gorile, šimpanze i ljudi ...".

Grupa biologa tradicionalista, grupu pod nazivom "čovjekoliki majmuni" tada imenuju u "ne-ljudske majmune".^[6]^[7]

Biologija

"Mali majmuni" iz porodice gibona (Hylobatidae) imaju 16 srednjih vrsta. Njihova glavna prepoznatljiva fizička osobina su duge ruke, koje koriste prilikom kretanja po drveću. Kao evolucijska adaptacija na ovakav način života, njihovi ručni gležnjevi su sa kuglastim zglobovima. Najveći od gibona, sijamang, težak je do 14 kg, a najmanji "veliki majmun" - bonobo (Pan panyscus) teži oko 34 do 60 kg. "Veliki majmuni" su ranije označavani kao porodica Pongidae. Kao što je gore navedeno, ova definicija čini Pongidae parafiletskim. Trenutni dokazi ukazuju na to da ljudi dijele zajedničkog izumrlog pretka sa linijom šimpanzi, od koje smo se razdvojili u novije vrijeme nego od linije gorila. Nadporodica Hominoidea pripada grupi širokonosnih majmuna (Catarrhini), kojima pripadaju i majmuni iz Starog svijeta Afrike i Evroazije. U okviru ove grupe, obje porodice (Hylobatidae i Hominidae) mogu se razlikovati od ostalih majmuna Starog svijeta po broju broju kvržica (vrhova) na svojim kutnjacima: hominoidi imaju "Y-5" molarni obrazac, a ostali majmuni starog svijeta samo četiri, uz bilofodontni obrazac. Hominoidi imaju mobilnija ramena i ručne zglobove, zahvaljujući leđnom položaju lopatice, širokom grudnom košu koji su ravniji u smjeru prsno–leđno, a i kraći su. Kičma je manje pokretna u odnosu na majmune Starog svijeta, sa smanjenim brojem repnih pršljenova, što je dovelo do potpunog gubitka repa kod živih vrsta. Ovo su sve anatomska prilagođavanja na vertikalno, viseće i ljuljajuće kretanje (brahijacija), kao i bolju ravnotežu prilikom dvonožnog kretanja. Međutim, postoje i primati u drugim porodicama kojima nedostaju repovi i najmanje jedan (langur sa svinjskim repom), koji je poznat po tome što značajne udaljenosti prehoda dvonožno. Na prednjoj strani lobanje imaju sinuse, te mješavinu frontalne kosti i post-orbitalnog suženja. Iako su humanoidni fosilni tragovi daleko od potpunih, a dokazi često fragmentarni, ima ih dovoljno za dobar pregled evolucijske historije ljudi. Nekada se mislilo da su se ljudi i drugi živi hominoidi evolucijski razišli prije 15-20 miliona godina. Neke vrste su se javile u tom periodu, kao što su one iz podporodice Ramapithecinae, koji su smatrani homininima i mogućim precima ili bliskim srodnicima ljudi. Kasniji nalazi fosila ukazuje da je Ramapithecus srodniji orangutanu, a novi biohemijski dokazi ukazuju da je posljednji zajednički predak ljudi i drugih hominina postojao prije između 5 i 10 miliona godina, a vjerojatno pri donjoj granici tog opsega.

Ponašanje i spoznaje

Iako je i ranije bilo takvih studija, naučno istraživanje ponašanja i spoznaje kod ne-ljudskih članova nadporodice Hominoidea se dosta proširilo u drugoj polovini 20. stoljeća. Glavne studije ponašanja na terenu na tri poznatija "velika majmuna", su obavile: Jane Goodall, Dian Fossey i Birute Galdikas. Ove studije su pokazale da u njihovom prirodnom okruženju, ne-ljudski hominoidi ispoljavaju veoma različite društvene strukture. Giboni su monogamni, veoma teritorijalni, orangutani su usamljeni, a gorile žive u malim grupama sa samo jednim odraslim muškim vođom, šimpanze su u većim zajednicama, a bonobo ima promiskuitetno seksualno ponašanje. Njihova hrana se razlikuju: gorile su foliovorne (listojedne), dok su svi ostali, prije svega, frugivori, iako obični šimpanza ponekad ide i u lov na meso. Ponašanje u potragama za zelenim površinama je promjenljivo.

Za sve ne-ljudske hominoide se uopšteno smatra da su vrlo inteligentni, a naučne studije su uglavnom potvrdile da izvanredno dobro obavljaju širok spektar spoznajnih testova, iako je u tom pogledu relativno malo podataka o gibonima. Rane studije (Wolfgang Köhler) su pokazale izuzetnu sposobnost rješavanja problema kod šimpanzi, koju Köhler pripisuje njihovoj sposobnosti uvida. U više navrata je pokazana sposobnost upotrebe oruđa (alata). Nedavno je dokumentirana i proizvodnja alata, kako u divljini tako i u laboratorijskim testovima. Međutim, za razliku od ljudi, ostali hominoidi nisu savladali operacije proizvodnje oruđa za proizvodnju oruđa. Imitacija je mnogo lakše dokazana kod "velikih majmuna" nego kod drugih vrsta primata. Gotovo sve studije životinjskog jezika su obavljene sa "velikim majmunima", a iako postoji stalni spor o tome da li oni pokazuju stvarne sposobnosti za jezičko komuniciranje, nema sumnje da ostvaruju značajne podvige učenja. U različitim dijelovima Afrike, šimpanze su razvili alate koji se koriste za nabavku hrane, pokazujući svojevrtan oblik životinjske "kulture".^[8]

Razlikovanje od repatih majmuna

Čovjekoliki antropoidi nemaju rep, za razliku od većine repatih majmuna, koji imaju veće šanse da obitavaju u krošnjama drveća i koriste svoje repove za ravnotežu. Znatno veći od repatih (s izuzetkom gibona) koji su manji od nekih repatih majmuna. Bezrepi majmuni se smatraju inteligentnijim od repatih majmuna, za koje se smatra da imaju primitivniji mozak. Za razliku od ženki velikih majmuna koje imaju menstrualni ciklus, ženke velikih majmuna, uključujući i ljude, prolaze kroz menstruacijski ciklus.

Historija humanoidne taksonomije

Historija humanoidne taksonomije je prilično zbunjujuća i složena. Imena podgrupa su tokom vremena mijenjala svoje značenje prema novim dokazima iz fosilnih otkrića, uporedne anatomije i analize DNK sekvenci, koji su promijenili razumijevanje odnosa između hominoida. Došlo je do postepene degradacije biosistematskog posebnog položaja ljudi koji je postavljen na jednu od mnogih grana. Ova historija pokazuje rastući utjecaj taksonomske kladistike (nauke razvrstavanja živih bića prema strogim kriterijima utvrđivanjem porijekla). Od 2006. godine, uvažava se osam postojećih rodova hominoida. Četiri su u porodici Hominidae: Homo – ljudi, Pan – šimpanze i bonoboi, Gorilla – gorile, i Pongo – orangutani, a četiri roda u porodici Hylobatidae ili gibboni: Hylobates, Hoolock, Nomascus i Symphalangus. Još 1758., Carolus Linnaeus, oslanjajući se na proračune iz druge ili treće ruke, postavio je drugu vrstu roda Homo, zajedno sa Homo sapiens : Homo troglodytes ("pećinske čovjek"). Nije jasno na koje se životinje to ime odnosi, kao ni to da li je Linnaeus imao izvorni primjerak, pa stoga nema ni preciznog opisa. Linnaeus je imenovao orangutana kao Simia satyrus ("satirski majmun"). U red Primata stavio je tri roda: Homo, Simia i Lemur. Naziv troglodytes je korišten za šimpanzu (Johann Friedrich Blumenbach 1775)., ali je premješten u rod Simia. Orangutan je prebačen u rod Orangutan (Pongo), 1799. (Bernard Germain Étienne de la Ville, Comte de Lacépède).

Linnaeusovo uključivanje ljudi u primate, skupa s majmunima, bilo je zabrinjavajuće za ljude koji su negirali blizak odnos između ljudi i ostatka životinjskog carstva. Luteranski nadbiskup ga je optužio za "bezbožnosti." U pismu na adresu: Johann Georg Gmelin, od 25. februara 1747. Linnaeus je napisao:

Nije mi ugodno da moram staviti ljude među primate, ali čovjek je dobro upoznat sa samim sobom. Ne igrajmo se preko riječi. Biće isto koje god ime da se primjenjuje. Ali ja očajnički tražim od vas i cijelog svijeta generalnu razliku između čovjeka i primjeraka simija iz prirodne historije. Sigurno znam da je nema. Ako bi samo neko mogao mi reći jednu! Da sam nazvao čovjeka simijom ili obrnuto, okupio bih sve teologe protiv mene. Možda bi to trebalo, u skladu sa Zakonom o prirodnoj historiji.

^[9]

U skladu s tim, Johann Friedrich Blumenbach je u prvom izdanju svog Priručnika historije prirode (engleski:Manual of Natural History) 1779., predložio da primati budu podijeljeni u Quadrumana (četiri ruke, odnosno majmuni i repati majmuna) i Bimana (dvoručni, odnosno ljudi). Ovu razliku su preuzeli i drugi prirodnjaci, posebno Georges Cuvier. Neki su podigli razliku do nivoa reda. Međutim, na osnovu mnogih afiniteta između ljudi i drugih primata - a posebno "velikih majmuna" – bilo je jasno da razlika nema pravi naučni smisao. Charles Darwin je u svojoj knjizi Porijeklo čovjeka i selekcija u odnosu na seks (Darwin) napisao: {{Citat|Veći broj prirodnjaka koji su uzeli u obzir cijelu strukturu čovjeka, uključujući i njegove mentalne sposobnosti, slijedili su Blumenbacha i Cuviera, te su postavili čovjeka u poseban ordo, pod naslovom Bimana, a samim tim i naglasili jednakost sa redovima Quadrumana, Carnivora, itd. Nedavno su mnogi od naših najboljih prirodnjaka ponovili prikaz prve podjele, koju propagira Linnaeus, tako značajne za njegovu mudrost, te su postavili čovjeka u istom poretku sa Quadrumana, pod nazivom primati. Pravda ovog zaključka će biti prihvatanje: na prvom mjestu, moramo imati na umu uporedne beznačajnosti za klasifikaciju velikog razvoja čovjekovog mozga, i da je snažno označio razlike između lobanje čovjeka i Quadrumana (u zadnje vrijeme insistiraju Bischoff, Aeby i drugi) po svemu sudeći slijede iz njihovih različito razvijenih mozgova. Gotovo sve druge i važnije razlike između čovjeka i Quadrumana su očigledno prilagođavanje po svojoj prirodi, a odnose se uglavnom na uspravni položaj čovjeka; kao što je struktura ruku, nogu i karlice, zakrivljenost kičme i položaj glave.^[10]

Promjene taksonomskog statusa

Do o 1960. hominoidi su se obično dijelili u dvije porodice: ljudi i njihovi izumrli srodnici (Hominidae) i svi ostali hominoidi: Pongidae.	Hominoidna taksonomija.
Od 1960. počinje primjena tehnika iz molekularne biologije i u taksonomiji primata. Goodman je 1964. iskoristio svoje imunološke studije serumskih proteina i predložio podjelu hominoida u tri familije: "veliki majmuni" (Pongidae), "mali majmuni" i giboni (Hylobatidae). Međutim, trodjelna podjela hominoida je ubrzala istraživače da traže odgovor na pitanje koja familija se prva odvojila iz zajedničkog hominoidnog pretka.	Hominoidna taksonomija.
U okviru nadporodice Hominoidea, najprije su se izdvojili giboni: to znači da je ostatak hominoida međusobno srodniji nego bilo ko od njih sa gibonima. To je dovelo do postavljanja "velikih majmuna" u porodicu Hominidae zajedno sa ljudima, postavljajući Pongidae u podfamiliju porodice Hominidae, koje sada sadrže podporodice Homininae i Ponginae. Danas, naziv "hominid" veću grupu taksa u okviru porodice Hominidae. To je naučnicima otvorilo pitanje koji od tri roda je najmanje srodan drugima.	Hominoidna taksonomija.
Istraživanja su pokazala da su orangutani bili prva izdvojena grupa, ali u odnosu na sve ljude. Tri druga hominidna roda su pokazala da su afrički "majmuni" (šimpanze i gorile) i ljudi međusobno srodniji nego bilo koji od njih sa orangutanima. To je dovelo do postavljanja afričkih hominoida u podfamiliju Homininae, stvarajući drugu trosmjernu podjelu. Ovu klasifikaciju je prvi put predložio M. Goodman, 1974.
Pokušavajući razriješiti pitanje trihotomije hominina, neki autori su predočili podjelu podfamilije Homininae u dva plemena Gorillini (afrički veliki majmuni i Hominini (ljudi). Te rasprave su uglavnom akademske prirode, jer prema Kodeksu zoološke nomenklature, takve infraspesijske kategorije nisu statusno definisane.
Ipak, poređenja DNK daju dokaze da su se iz hominina prvo izdvojile gorile. Ovo navodi na to da su šimpanze ostali u homininima skupa sa ljudima. Ovu podjelu (iako sa jednim rangom niže) prvi su predložili Goodman i saradnici.
Kasnija poređenja DNK podijelila su rod gibona (Hylobates) u četiri roda: Hylobates, Hoolock, Nomascus, i Symphalangus.

Podjela i evolucija

Humanoidna taksonomija je doživjela nekoliko promjena. Genetska analiza u kombinaciji s fosilnim dokazima ukazuje na to da su se hominoidi izdvojili od majmuna Starog svijeta prije oko 25 miliona godina, u blizini granice Oligocena (Miocen − Holocen).^[11]

Familije, rodovi i vrste hominoida su:

Superfamilija Hominoidea
- Familija Hylobatidae: Giboni ("mali čovjekoliki majmuni")
  - Rod Hylobates
    - Gibon lar ili bjeloruki gibon, H. lar
    - Borneanski bjeloruki gibon, H. albibarbis
    - Gibon agila ili crnoruki gibon, H. agilis
    - Müllerov borneanski gibon ili sivi gibon, H. muelleri
    - Srebreni gibon, H. moloch
    - Krunasti gibon ili kapasti gibon, H. pileatus
    - Klossov gibon ili Mentawai gibon ili bilou, H. klossii
  - Rod Hoolock
    - Zapadni hulok, H. hoolock
    - Istočni hulok, H. leuconedys
  - Rod Symphalangus
    - Siamang, S. syndactylus
  - Rod Nomascus
    - Crnoleđi gibon, N. concolor
    - Istočni crnoleđi gibon, N. nasutus
    - Hainanski crnoleđi gibon, N. hainanus
    - Južni bjeloobrazni gibon, N. siki
    - Bjeloobrazni bjeloleđni gibon, N. leucogenys
    - Žutoobrazni gibbon, N. gabriellae
- Familija Hominidae: Hominidi ("veliki majmuni")n
  - Rod Pongo, orangutan: orangutani
    - Borneanski orangutan, P. pygmaeus
    - Sumatranski orangutan, P. abelii
  - Rod Gorilla: gorile
    - Zapadni gorila, G. gorilla
    - Istočni gorila, G. beringei
  - Rod Homo: Ljudi
    - Čovjek, H. sapiens
  - Rod Pan, Čimpanze: Šimpanze
    - Obični šimpanzo, P. troglodytes
    - Bonobo, P. paniscus

Reference

^ British Museum of Natural History, Ed. (1991): Man's place in evolution. Natural History Museum Publications, Cambridge University Press, London, ISBN 0 521 40864 pogrešan ISBN 4.
^ Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.
^ Lambert D. (1989): The Cambridge guide to prehistoric man. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 33364 pogrešan ISBN 4; ISBN 0 521 33364 pogrešan ISBN 9.
^ Vidi: Primate: Historical and modern terminology
^ Humans are becoming more carnivorous: http://www.nature.com/news/humans-are-becoming-more-carnivorous-1.14282
^ Holley D. (2011): An Introduction to Zoology: Investigating the animal World. Jones & Bartlett Publishers, ISBN 978-0-7637-5286-6.
^ http://books.google.com/books?id=vQQFWkNyYc8C&pg=PA536
^ McGrew W. (1992): Chimpanzee material culture: implications for human evolution.
^ http://linnaeus.c18.net/Letters/display_txt.php?id_letter=L0783 | title = Letter, Carl Linnaeus to Johann Georg Gmelin. Uppsala, Sweden, 25 February 1747 | publisher = Swedish Linnaean Society}}
^ Charles Darwin (1871). The Descent of Man. ISBN 0-7607-7814-0.
^ [1]^{[mrtav link]}

[1] British Museum of Natural History, Ed. (1991): Man's place in evolution. Natural History Museum Publications, Cambridge University Press, London, ISBN 0 521 40864 pogrešan ISBN 4.

[2] Hadžiselimović R. (1986): Uvod u teoriju antropogeneze. Svjetlost, Sarajevo, ISBN 9958-9344-2-6.

[3] Lambert D. (1989): The Cambridge guide to prehistoric man. Cambridge University Press, Cambridge, ISBN 0 521 33364 pogrešan ISBN 4; ISBN 0 521 33364 pogrešan ISBN 9.

[4] Vidi: Primate: Historical and modern terminology

[5] Humans are becoming more carnivorous: http://www.nature.com/news/humans-are-becoming-more-carnivorous-1.14282

[6] Holley D. (2011): An Introduction to Zoology: Investigating the animal World. Jones & Bartlett Publishers, ISBN 978-0-7637-5286-6.

[7] ttp://books.google.com/books?id=vQQFWkNyYc8C&pg=PA536

[8] McGrew W. (1992): Chimpanzee material culture: implications for human evolution.

[9] ttp://linnaeus.c18.net/Letters/display_txt.php?id_letter=L0783 | title = Letter, Carl Linnaeus to Johann Georg Gmelin. Uppsala, Sweden, 25 February 1747 | publisher = Swedish Linnaean Society}}

[10] Charles Darwin (1871). The Descent of Man. ISBN 0-7607-7814-0.

[11] [1]^{[mrtav link]}

[1]