Перейти к содержанию

Страница:БСЭ-1 Том 61. Ч - Шахт (1934)-1.pdf/110

Материал из Викитеки — свободной библиотеки
Эта страница была вычитана

ловым путем. Поэтому у них предпочтительнее говорить не о Ч. п., а о смене ядерных фаз.

У немногих зеленых водорослей, у большинства красных и быть может у большинства бурых чередуются два поколения, одинаковые по внешности и вероятно продолжительности жизни,— половое (гаплоидное) и бесполое (диплоидное); у красных водорослей смена ядерных фаз не вполне совпадает с морфологическим Ч. п. (подробнее см. Красные водоросли). У некоторых бурых (Cutleria) оба поколения различны и по внешности. Наконец у многих бурых водорослей бесполое поколение преобладает в цикле развития над половым, к-рое представлено слабо развитыми микроскопически мелкими формами (Laminariales, Dictyosiphonales и др.) или совсем редуцировано и представлено лишь половыми клетками (у фукусовых), так что в последнем случае лучше говорить не о Ч. п., а лишь о смене ядерных фаз. Подобная же редукция полового поколения, представленного лишь гаметами, имеется и у диатомовых водорослей в группе Pennatae и вероятно также у Centricae. — У громадного большинства грибов двух обособленных, самостоятельно живущих поколений тоже нет, но имеются соответствующие им смены ядерных фаз. У низших одноклетных грибов Phycomycetes гриб представляет гаплоидную фазу (по типу большинства зеленых водорослей), а диплоидна лишь зигота. У большинства сумчатых грибов тоже доминирует в развитии гаплоидная фаза, но существует и слабо развитое диплоидное поколение (аскогенные гифы, сумки), живущее внутри и за счет гаплоидного. Наконец у базидиальных грибов резко доминирует в развитии диплоидная фаза: почти весь мицелий и плодовые тела, где они имеются, являются диплоидными; редукционное деление происходит при образовании базидиоспор. У нек-рых базидиальных грибов (почти все головневые, быть может гастеромицеты) копулируют сейчас же базидиоспоры, у других копулируют вскоре клетки развивающегося из них мицелия, и начинается диплоидная фаза.

Таким образом Ч. п. и связанная с ним смена ядерных фаз бывает у всех растений, но у большинства водорослей, у грибов и семенных растений одно поколение настолько слабо развито и неотделимо морфологически от другого, что их различают гл. образом цитологически и предпочитают говорить не о Ч. п., а только о смене ядерных фаз. В общем преобладание в цикле развития растения полового поколения (гаплоидной фазы, гаметофита) является признаком примитивным, преобладание бесполого поколения (диплоидной фазы) — признак позднейший, вторичный. Ход эволюции в направлении все большего доминирования диплоидной фазы (спорофита) можно предположительно объяснить след. образом: 1) диплоидное поколение, быть может в связи с увеличением массы хроматина в его клетках, является более мощно развитым, чем гаплоидное; 2) диплоидное поколение, благодаря комбинации в нем отцовских и материнских наследственных задатков, разнообразнее по внешнему виду, внутренним свойствам и имеет большую амплитуду приспособляемости к внешним условиям; 3) длительное и мощное развитие диплоидного поколения (спорофита) дает возможность многократного и разнообразного расщепления отцовских и материнских хромосом при редукционных делениях в его клетках; при этом получаются генетически более разнородные гаметы и потомство с большим варьированием признаков и приспособляемости, что обеспечивает ему перевес в борьбе за существование.

Учение о Ч. п. у растений впервые разработано морфологически (1851) Гофмейстером (см.) главным образом у мхов, папоротникообразных и голосеменных. Гомологии, установленные на основе Ч. п. в развитии этих столь различных групп растений, уничтожали резкую грань между так называемыми тайнобрачными или споровыми и явнобрачными или семенными растениями; таким образом учение о Ч. п. давало идею о единстве строения и эволюционном развитии растений и подготовило ботаников к восприятию учения Дарвина об эволюции. Дальнейшие исследования распространили учение о Ч. п. на другие группы растений и подвели под него цитологическую базу (число хромосом). В наст. время Ч. п. и смена ядерных фаз играют большую роль в систематике водорослей, грибов, давая основание для сближения групп с одинаковой сменой ядерных фаз, или, наоборот, для разъединения групп с различной сменой ядерных фаз, а также для решения вопросов о первичной или вторичной простоте организации. Для очень многих низших растений характер смены ядерных фаз еще не выяснен.

Лит.: Gоеldi Е. und Fischer Е., Der Generationswechsel im Tier- und Pflanzenreich, mit Vorschlägen zu einer einheitlichen biologischen Auffassung und Benennungsweise, Bern, 1916; Hofmeister W., Vergleichende Untersuchungen über die Keimung, Einfaltung und Fruchtbildung höherer Kryptogamen und die Samenbildung der Coniferen, Lpz., 1851; Janet Ch., Le sporophyte et le gamétophyte du végétal, Limoges, 1912; Bonnet J., Reproduction sexuelle et alternance de générations chez les Algues, в журн. «Progressus rei botanicae», Jena, 1914, v. V, 1; Schussnig B., Generation und Phasenwechsel bei den Chlorophyceen, «Oesterreichische botanische Zeitschrift», W., 1930; Кniер H., Die Sexualität der niederen Pflanzen, Jena, 1928.

Чередование поколений у животных, биологическое явление, заключающееся в последовательной смене у одного и того же вида животных двух или нескольких поколений, отличающихся друг от друга по своей организации, образу жизни, способу размножения и т. д. У животных нет Ч. п. в том смысле, как оно принимается у растений, т. е. смены в цикле развития одного животного морфологически и цитологически различных многоклеточных полового и бесполого поколений; смена же ядерных фаз у животных бывает, как и у растений, причем все животные, кроме нек-рых Protozoa и еще некоторых единичных случаев являются диплоидными, а гаплоидная фаза представлена лишь сперматозоидами и яйцами. Ч. п. было открыто в 1819 Шамиссо (см.). Наблюдая размножение и жизнь свободно подвижных сальп (см.), Шамиссо нашел, что одиночные сальпы производят цепных сальп, а цепные — одиночных, и что следовательно одиночные и цепные сальпы являются не различными видами, как то полагали раньше, а относятся к одному и тому же виду. Одиночная сальпа является бесполой особью; на брюшной стороне у нее имеется особый вырост, т. н. столон или почечный столбик, подразделяющийся, по мере роста в длину, поперечными перетяжками и образующий таким путем цепочку сальп (вегетативное, или бесполое размножение). Цепочечные сальпы являются половыми особями (гермафродитами) и дают половым путем следующее поколение одиночных бесполых сальп (рис. 1). Такая форма Ч. п., когда от