Pancrustacea

Pancrustacea
Краб Grapsus grapsus Дрозофила фруктовая (Drosophila melanogaster)
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Жвалоносные Клада: Pancrustacea
Международное научное название
Pancrustacea Zrzavý & Štys, 1997
Синонимы
Tetraconata Dohle, 2001
Дочерние таксоны[1]
Allotriocarida (включая Hexapoda) †Cambrocaris? †Cambropachycopidae? †Ercaia †Hymenocarina? Multicrustacea Oligostraca †Phosphatocopina? †Skaracarida? †Thylacocephala? †Wujicaris †Yicaris
Геохронология  появился 521 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе NCBI   197562 EOL   10578120 FW   273389

Pancrustacea (лат.) — клада, включающая всех ракообразных, в том числе шестиногих (насекомые и близкие родственники)^[2]. Такое объединение противоречит гипотезе неполноусых (Atelocerata), согласно которой шестиногие (Hexapoda) и многоножки (Myriapoda) являются сестринскими таксонами, а у ракообразных с ними более отдалённое родство. По состоянию на 2010 год таксон Pancrustacea в целом поддерживался, по результатам большинства исследований группа шестиногих обнаруживалась внутри группы ракообразных^[3]. Кладу также называли Tetraconata, отсылаясь на наличие четырёх конусных клеток в омматидиях^[4]. Некоторые учёные предпочитают это название, чтобы избежать путаницы с использованием слова «pan-» для обозначения клады, включающей краун-группу и всех представителей её стволовой группы^[5].

Монофилетичность Pancrustacea подтверждена несколькими молекулярными исследованиями^{[6][7][8][9][10]}, в большинстве из которых подтип ракообразных (Crustacea) является парафилетическим по отношению к шестиногим (то есть, шестиногие, включая насекомых, происходят от ракообразных предков).

Доказательства существования этой клады основаны на молекулярных данных и морфологических характеристиках. Молекулярные данные включают сравнение генов ядерной рибосомальной РНК, генов митохондриальной рибосомальной РНК и генов, кодирующих белки. Морфологические данные включают омматидиевые структуры, наличие нейробластов, а также форму и стиль аксоногенеза нейронов-пионеров^[11][12].

В исследовании ядерных геномов 2005 года Regier et al. предполагают, что шестиногие наиболее тесно связаны с жаброногими (Branchiopoda) и Cephalocarida + Remipedia, то есть, шестиногие являются «наземными ракообразными», что подтверждает гипотезу в основе Pancrustacea о том, что максиллоподы немонофилетичны (в дальнейших кладограммах подклассы максиллопод выделены). Кроме того, появились некоторые доказательства против монофилии остракод (Ostracoda): их подкласс Podocopa может образовывать кладу с Branchiura^[6].

Исследование ядерных геномов 2010 года (Regier et al.) решительно поддерживает версию Pancrustacea и отдаёт предпочтение Mandibulata (Myriapoda + Pancrustacea) перед Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata). Согласно этому исследованию Pancrustacea делятся на четыре ветви: Oligostraca (остракоды, Mystacocarida, Branchiura, пятиустки), Vericrustacea (высшие раки, Thecostraca, Copepoda, жаброногие), Xenocarida (цефалокариды, ремипедии) и шестиногие (Hexapoda), причём Xenocarida являются сестринской группой шестиногих (с включением «Miracrustacea»)^[7].

Новые клады, предложенные Regier et al.:

• Vericrustacea («настоящие ракообразные») — Branchiopoda, Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
• Multicrustacea («многочисленные ракообразные») — Copepoda, Malacostraca, Thecostraca;
• Communostraca («типичные панцирные») — Malacostraca, Thecostraca;
• Miracrustacea («удивительные ракообразные») — Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda;
• Xenocarida («странные креветки») — Cephalocarida, Remipedia.

Из этих предложенных клад только Multicrustacea были подтверждены в более поздних молекулярных исследованиях.

В молекулярном исследовании 2012 года von Reumont et al. тестируют монофилию Vericrustacea: они представляют четыре версии кладограммы Pancrustacea (схемы 1-4), и на всех четырёх схемах ремипедии являются сестринской группой шестиногих, а жаброногие — сестринской группой по отношению к кладе Remipedia + Hexapoda. Таким образом, полученные данные убедительно показывают, что жаброногие теснее связаны с шестиногими и ремипедиями, чем с Multicrustacea. На основании этих данных исследователи предлагают следующий сценарий эволюции жабноногих, ремипедий и шестиногих: спасаясь от хищных рыб, их общие предки перешли в литоральную зону, затем предки жаброногих перешли к жизни в эфемерных (сезонных) водоёмах, тогда как предки ремипедий заселили прибрежные подводные пещеры, а предки шестиногих вышли на сушу^[13].

Другое молекулярное исследование (митохондриальных геномов), проведённое в 2012 году Джондыном и коллегами, уверенно указывает на монофилетический статус Pancrustacea. Malacostraca + Entomostraca и Branchiopoda определены как сестринская клада по отношению к Hexapoda, а Cirripedia + Remipedia — как базальная линия Pancrustacea^[14].

В 2013 году объединённое исследование морфологии, включая ископаемые образцы, и молекулярных данных, включая метки экспрессируемых последовательностей, митохондриального генома, ядерного генома и данных рибосомальной ДНК, проведённое Oakley et al., показало валидность трёх клад Pancrustacea: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) и клады, названной Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda). Также подтвердилась монофилия остракод. В пределах Multicrustacea выявилась клада, которую авторы предложили назвать Hexanauplia: Thecostraca + Copepoda. Родственные связи внутри Allotriocarida остаются неопределёнными: сестринским таксоном шестиногих являются либо ремипедии, либо клада Branchiopoda + Cephalocarida, однако авторы склоняются к первой версии (см. «Conclusion», 4), что также согласуется с результатами von Reumont et al. (2012)^[13][15].

Новые клады, предложенные Oakley et al.:

• Hexanauplia (название отсылает на шесть (hexa-) личиночных линек) — Copepoda, Thecostraca;
• Allotriocarida (allotrios — странный, carida — креветка) — Cephalocarida, Branchiopoda, Remipedia, Hexapoda^[15].

Клада Allotriocarida также была выявлена в 2005 году у Regier et al. как Clade #33^[6], но родственные связи внутри неё были иными, и для неё не выбрали названия.

В 2013 году Rota-Stabelli et al. использовали сигнал в кодирующих белок 62 генах, собранных Regier et al. в 2010 году, для повышения знаний о внутренних родственных связях в группе Pancrustacea. Этот набор данных предполагает весьма вероятное существование нуклеотидного древа, которое существенно отличается от соответствующего, но сомнительного аминокислотного древа. Несоответствие между древами, основанными на нуклеотидах, и деревьями, основанными на аминокислотах, вызвано заменами внутри синонимичных семейств кодонов (особенно сериновых -TCN и AGY): разные ветви членистоногих по-разному предвзяты в использовании синонимичных сериновых, аргининовых и лейциновых кодонов, а смещение серина коррелирует с топологией, полученной из нуклеотидов, но не из аминокислот. Авторы предполагают, что параллельная, частично обусловленная составом, синонимическое предпочтение кодонов влияет на топологию нуклеотидов. Поскольку замены между семействами сериновых кодонов могут происходить через промежуточные соединения треонина или цистеина, на наборы данных по аминокислотам также может влиять систематическая ошибка в использовании сериновых кодонов. Анализ показывает, что стратегия перекодирования Дайхофф^[англ.] частично смягчит последствия такого предпочтенияи. Хотя аминокислоты представляют собой альтернативную гипотезу взаимоотношений Pancrustacea, ни нуклеотидная, ни аминокислотная версия этого набора данных не несут достаточно подлинной филогенетической информации, позволяющей с уверенностью прояснить их внутренние связи, которые всё равно остаются неразрешёнными. Однако аминокислотное древо кажется более вероятным, поскольку оно лишено синонимической предвзятости семейства кодонов, влияющей на нуклеотидное древо. Большинство выводов, основанных на аминокислотных последовательностях, подтверждают существование клады, в которую входят жаброногие, ремипедии, Copepoda и шестиногие (группа A). Если использовать лучшую модель замены аминокислот, CATGTR, в эту группу также попадают цефалокариды. Во всех анализах группа А (с цефалокаридами или без них) является сестринской группой клады, состоящей из Malacostraca, Oligostraca и Thecostraca (группа B)^[16].

Древо, полученное в результате перекодирования Дайхофф:

Родственные связи шестиногих и класса ракообразных показаны на следующем филогенетическом дереве, на котором Allotriocarida вместе с Oligostraca и Multicrustacea показаны как три основные подразделения в подтипе Pancrustacea, охва��ывающего традиционных ракообразных и шестиногих (включая насекомых)^[1].

По мнению Петруниной А. С. и Колбасова Г. А. шестой подкласс максиллопод — Tantulocarida — может находиться внутри группы Thecostraca, образуя кладу с инфраклассом Cirripedia (если это так, то Thecostraca, исключая Tantulocarida, является парафилетической группой)^[17][18]:

• Crustaceomorpha^[англ.]
• Жвалоносные