Парейазавры (клада)

† Парейазавры (клада)
Скелет Scutosaurus karpinskii в Американском музее естественной истории
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Пресмыкающиеся Подкласс: † Парарептилии Отряд: † Проколофономорфы Подотряд: † Проколофоны Клада: † Hallucicrania Клада: † Парейазавры
Международное научное название
Pareiasauria Seeley, 1888
Синонимы
Pareiasauri Pareiosauri Pareiosauria
Дочерние таксоны
†Bradysaurus †Bunostegos †Deltavjatia †Embrithosaurus †Parasaurus †Senectosaurus †Velosauria †Pumiliopareiasauria †Anthodon †Nanopareia †Provelosaurus †Pumiliopareia †Therischia †Arganaceras †Pareiasaurus †Sanchuansaurus †Scutosaurus †Shihtienfenia †Elgininiinae †Elginia †Obirkovia
Геохронология  265—252 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Поиск изображений на Викискладе FW   135922

Парейазавры^[1] (лат. Pareiasauria — «щекастые ящеры») — клада крупных растительноядных парарептилий. Для представителей группы характерны остеодермы, покрывающие большие участки тела. Парейазавры появились в южной части Пангеи в среднем пермском периоде и глобально распространились в поздней перми. Это были крупнейшие рептилии пермского периода, достигавшие размеров, сопоставимых с терапсидами того времени. Исчезли при пермско-триасовом вымирании.

Парейазавры варьировались в размерах от 60 до 300 см в длину, а масса тела некоторых видов оценочно превышала 1000 кг^[2][3]. Конечности многих парейазавров были чрезвычайно крепкими, что, вероятно, объясняет повышенную нагрузку на конечности, вызванную их раздвинутым положением^[2][3]. Достигавшие размеров коровы Bunostegos отличались от других парейазавров более вертикальным положением конечностей и являлись одними из первых амниот, развивших эту черту^[4]. Парейазавров защищали костяные щитки (лат. scutum), называемые остеодермами, которые находились в коже^[5]. Черепа животных богато украшены выступами, морщинистыми гребнями и бугорками^[6]. Листовидные зубы напоминают зубы игуан, что указывает на растительный рацион^[7]. В организме, вероятно, находился обширный пищеварительный тракт^[2]. Большинство авторов предполагают наземный образ жизни парейазавров. Авторы исследования микроанатомии костей 2008 года предположили образ жизни, теснее связанный с водой^[8], но исследование 2019 года показало, что в гистологии костей не наблюдается прямых доказательств амфибийного образа жизни^[9].

Парейазавры появляются в палеонтологической летописи очень внезапно. Нет сомнений, что эти животные являются парарептилиями^[10][11]. Они тесно связаны с Nycteroleteridae^[12]. Парейазавры заняли нишу (или гильдию) крупных растительноядных, которую в начале пермского периода занимали казеидные пеликозавры, а до них — рептилиоморфы из семейства Diadectidae^[9]. Парейазавры намного крупнее, чем Diadectidae, и больше напоминают гигантского казеидного пеликозавра Cotylorhynchus. Несмотря на то, что последние парейазавры были не крупнее первых типов (более того, многие из последних стали меньше), по мере развития группы наблюдалась определённая тенденция к усилению брони. Парейазавры впервые появились в палеонтологической летописи в средней перми (гваделупская эпоха^[англ.]) Южной Пангеи, прежде чем расселиться в Северной Пангее и стать космополитами в поздней перми (лопинская эпоха^[англ.])^[13].

Некоторые палеонтологи считали, что парейазавры были прямыми предками современных черепах. В черепах парейазавров есть несколько черепашьих черт, а у некоторых видов щитки развились в костные пластины — вероятные предшественники панциря черепах^[14]. Джалиль и Жанвье �� большом анализе родственных связей парейазавров также обнаружили, что черепахи являются близкими родственниками «карликовых» парейазавров, таких как Pumiliopareia^[15]. Однако открытие Pappochelys опровергает потенциальное родство парейазавров с черепахами^[16], а данные ДНК указывают на то, что ныне живущие черепахи теснее связаны с современными архозаврами, чем с лепидозаврами, и, следовательно, кладистически являются диапсидами^[17].

Hallucicrania (Lee 1995): Эта клада была введена MSY Lee для Lanthanosuchidae + (Pareiasauridae + Testudines). Парейазавровая гипотеза Ли стала несостоятельной из-за диапсидных особенностей стволовой черепахи Pappochelys и потенциальной черепашьей природы Eunotosaurus. Дальнейшие кладистические анализы показывают, что Lanthanosuchidae занимают гораздо более базальное положение в группе Procolophonomorpha, и ближайшими сестринскими таксонами к парейазаврам являются Nycteroleteridae (Müller & Tsuji 2007, Lyson et al. 2010), которые объединяются с ними в кладу Pareiasauromorpha (Tsuji et al. 2012).

Pareiasauroidea (Nopcsa, 1928): Эта клада (в противоположность надсемейству или подотряду Pareiasauroidea) была использована Lee (1995) для Pareiasauridae + Sclerosaurus. Более поздние кладистические исследования помещают Sclerosaurus в подсемейство Leptopleuroninae в составе Procolophonidae (Cisneros 2006, Sues & Reisz 2008), что означает, что сходство с парейазаврами является результатом конвергенции.

Pareiasauria (Seeley, 1988): Если ни Lanthanosuchidae, ни Testudines не включены в кладу, то Pareiasauria содержат только монофилетическое семейство Pareiasauridae.

Кладограмма из исследования Tsuji et al. (2013)^[18]:

• Carroll, R. L., (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, W.H. Freeman & Co. New York, p. 205
• Kuhn, O, 1969, Cotylosauria, part 6 of Handbuch der Palaoherpetologie (Encyclopedia of Palaeoherpetology), Gustav Fischer Verlag, Stuttgart & Portland
• Society of Vertebrate Paleontology. Pareiasaur: Bumpy beast was a desert dweller  (неопр.). ScienceDaily (24 июня 2013). Дата обращения: 1 марта 2024. Архивировано 23 ноября 2023 года.

• Introduction to Pareiasauria: An Upper Permian group of Anapsids  (неопр.). Ucmp.berkeley.edu. Архивировано 27 сентября 2023 года.
• Hallucicrania [Pareiasauriformes]  (неопр.). Mikko's Phylogeny Archive. Архивировано из оригинала 9 декабря 2007 года.
• Anapsida: Hallucicrania  (неопр.). Palaeos. Архивировано из оригинала 9 апреля 2005 года.