Гетеростилия

Гетеростилия (от др.-греч. ἕτερος — «другой» и στῦλος — «столб»), или разностолбчатость^[1], или гетероморфная самонесовместимость (от др.-греч. ἕτερος — «другой» и μορφή «форма»), или реципрокная геркогамия^[2] — существование двух или трёх форм цветков (полиморфизм) внутри одного вида растений.

Это частный случай самонесовместимости, заключающейся в существовании особей одного вида, цветки которых имеют различную длину столбиков пестиков и тычиночных нитей (у одних растений столбики короче тычинок, у других — тычинки короче столбиков), а также высотой прикрепления пыльников, т. е. положением тычинок. Суть этого приспособления состоит в том, что насекомое, касаясь пыльников в цветке одного типа, пачкает своё тело пыльцой в тех местах, которые соответствуют рыльцу столбика в цветке другого типа.

У гетеростильных видов в популяции существуют два или три морфологических типа цветков, называемых «морфами». На каждом отдельном растении все цветы имеют одну и ту же морфологию. Морфы цветка различаются длиной пестика и тычинок, и эти признаки не являются непрерывными. Фенотип морфы генетически связан с генами, ответственными за уникальную систему самонесовместимости, называемую гетероморфной самонесовместимостью, то есть пыльца цветка одной морфы не может оплодотворить другой цветок той же морфы.

Гетеростильная природа затрудняет самоопыление цветов, хотя они и гермафродиты. Это один из механизмов, препятствующих опылению пестика цветка пыльцой того же растения. Для большинства растений такое самоопыление нежелательно, поскольку приводит к снижению генетического разнообразия потомства.

Гетеростилия может быть диморфной и триморфной.

В средней полосе России гетеростилию можно наблюдать у примул, дербенника иволистного, медуниц, некоторых видов нарциссов (например, у Narcissus albimarginatus)^[1].

Гетеростилия была впервые обнаружена Кристианом Конрадом Шпренгелем и описана у турчи болотной (Hottonia palustris) в 1793 году. Он написал буквально: «Я не верю, что это нечто случайное, а скорее устройство природы, хотя и не могу указать на его намерение».

Одним из первых исследователей гетеростилии был Чарльз Дарвин, который посвятил этому явлению целую книгу Различные формы цветов на растениях одного вида^[англ.] (1877). Помимо описания морфологии цветков, он сравнивал размеры пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветов и по количеству завязавшихся семян определял эффективность опыления между цветками одинаковой и разных форм^[1].

Сейчас обнаружено, что при так называемой гетеростилии решающее значение имеют не только длина столбика и положение тычинки. Скорее всего, на процесс опыления влияют различные размеры пыльцы и различные размеры рылец. По этой причине существует тенденция заменять термин «гетеростилия» термином «гетероморфия»^[3].

Диморфная гетеростилия — у растений одного вида имеются две морфы цветков. Характерна, к примеру, для родов Гречиха (Fagopyrum), Медуница (Pulmonaria), Первоцвет (Primula).

У одной морфы тычинки короткие, а пестики длинные. Такие цветки называются «длинностолбчатые»^[4], «булавочные», «длиннопестичные» или «игольчатые».

Во второй морфе (называемой «трем», «коротковыпуклый» или цветок) тычинки длинные, а пестики короткие; длина пестика в одной морфе равна длине тычинок во второй морфе, и наоборот. Такие цветки называются «короткостолбчатые», «короткопестичные», «барабанные».

Например, у большинства представителей рода Первоцвет (Primula) цветки двух типов: у одних цветков пестики выше тычинок, у других — наоборот^[5]. Цветки первоцветов с длинными цветочными трубками обычно опыляются бабочками. Когда бабочка вставляет свой хоботок в цветок с низко расположенными тычинками, пыльца прилипает к верхней части хоботка. Эта пыльца опылит цветок с высоким пестиком, когда бабочка перелетит к следующему цветку первоцвета^[6].

Триморфная гетеростилия или тристилия^[1] — у растений одного вида имеются три формы цветков: коротко-, средне- и длинностолбчатые. Характерна, к примеру, для дербенника иволистного (плакун-травы) (Lythrum salicaria).

Гетеростилия развилась независимо более чем в 25 различных семействах цветковых растений, включая Oxalidaceae, Primulaceae, Pontederiaceae и Boraginaceae^[7]. Эти семейства не проявляют гетеростили среди всех видов, а некоторые семейства могут демонстрировать обе системы опыления, например, среди видов рода Эйхорния (Eichhornia): Эйхорния лазоревая (Eichhornia azurea) имеет диморфную гетеростилию, тогда как другой вид того же рода, Эйхорния толстоножковая (Eichhornia crassipes), является триморфным^[8]. Судя по распределению гетеростилии по семействам и родам, она возникала в процессе эволюции неоднократно^[1].

Считается, что гетеростилия возникла в первую очередь как механизм, способствующий самоопылению. Самоопыление у растений — это как близкородственное скрещивание у животных, только еще хуже: каждая вредная рецессивная мутация, находящаяся в гетерозиготном состоянии, при самоопылении с вероятностью 25% выйдет в гомозиготное состояние (по законам Менделя) и проявится^[1].

Было предложено несколько гипотез, объясняющих повторяющуюся независимую эволюцию гетеростилии в отличие от гомоморфной самонесовместимости:

1. гетеростилия развилась как механизм уменьшения потерь мужских гамет из-за несовместимых стигм и повышения приспособленности за счет мужской функции посредством взаимной геркогамии;
2. гетеростилия развилась вследствие отбора на гетероморфную самонесовместимость между цветочными морфами у двустильных и тристильных видов;
3. наличие гетеростилии у растений уменьшает конфликт, который может возникнуть между функциями распространения пыльцы и функциями получения пыльцы цветком у гомоморфных видов, опыляемых животными.

Гетеростилия чаще всего наблюдается у актиноморфных цветков, предположительно потому, что зигоморфные цветки эффективны при перекрестном опылении, — их сложная форма сама по себе является приспособлением для перекрестного опыления насекомым. Гетеростилия не встречается и у ветроопыляемых растений — у них есть другие механизмы предотвращения самоопыления^[1].

• Другие способы ограничения и предотвращения самоопыления // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров. — М. : Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1 : Цветковые растения / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 59. — 430 с. — 300 000 экз.
• Александр Зернов, Андрей Девятов. I.1.2.1.2. Геркогамия // Антэкология и карпология: Учебное пособие к спецкурсам (рус.) / Под ред. Соколова Д. Д. и Сухорукова А. П. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2023. — С. 13–14. — 227 с. — ISBN 978-5-04-611122-4.

• Евгения Правдолюбова. Гетеростилия у гречихи • Картинка дня  (рус.). Элементы. Фонд развития теоретической физики и математики «Базис» (3 июля 2018). Дата обращения: 19 февраля 2024.