Апторнис

† Апторнис
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Новонёбные Клада: Neoaves Отряд: Журавлеобразные Семейство: † Aptornithidae Bonaparte, 1856 Род: † Апторнис
Международное научное название
Aptornis Mantell, 1848
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   54365 EOL   47444391 FW   143797

Апторнис^[1] (лат. Aptornis) — род вымерших птиц отряда журавлеобразных. Крупные наземные птицы высотой около 80 см и массой до 25 кг обитали на островах Новой Зеландии с раннего миоцена до XIII века.

Род был описан Гидеоном Мантеллом в 1848 году. В XIX веке он включал два вида: Aptornis defossor с Южного острова и Aptornis otidiformis с Северного острова, в XXI веке был также описан Aptornis proasciarostratus.

Первый апторнис был описан английским палеонтологом Ричардом Оуэном в 1843 году на основании тибиотарзуса и бедренной кости, найденных на восточном побережье Северного острова. Оуэн предположил что находка является ещё одним видом моа и назвал её Dinornis otidiformis. С обнаружением большего числа ископаемых остатков, в том числе фрагментов плюсны и черепа, систематика была пересмотрена и вид выделен в отдельный род Aptornis^[2].

В 1849 году в известковой пещере близ города Те-Куити^[англ.] на северо-западе Северного острова в 30 км от берега был обнаружен полный и почти полный скелеты апторнисов. К 1871 году на северном побережье Южного острова Оуэн обнаружил 105 костей, принадлежащих по меньшей мере восьми особям, и описал новый вид A. defossor, к которому отнёс почти полный скелет, найденный в 1849 году^[2].

В 1888 году близ деревни Албури^[англ.] на Южном острове был обнаружен череп птицы, похожей на апторниса, но большего размера. Оуэн дал этим остаткам название Aptornis bulleri, но не предоставил формального описания. Данный таксон остаётся nomen nudum, а некоторые учёные полагают, что разница в размерах связана с половым диморфизмом^[2].

Более поздние находки апторнисов связаны с исследованиями австралийского палеозоолога Тревора Уорти^[англ.]. В 2011 году в регионе Саинт-Батанс^[англ.] Южного острова Уорти с соавторами на основании двух грудных позвонков описал третий вид апторнисов — A. proasciarostratus. К этому виду были отнесены фрагменты бедровой кости, фаланги, позвонка и, возможно, тибиотарзуса, найденные в том же месте раскопок^[2].

Апторнисы были высотой около 80 см^[2][3]. Более мелкие A. otidiformis имели массу до 16 кг, а более крупные A. defossor — около 19 кг^[2][3]; некоторые учёные предполагают, что их масса могла достигать 25 кг^[3]. Самым маленьким апторнисом был A. proasciarostratus, обитающий обособленно на Южном острове^[2].

Учёные считают, что апторнисы были наземными птицами, не способными к полёту^[3][2]. Они обладали очень маленькими крыльями, массивным черепом и клювом. Их крепкие шейные позвонки указывают на развитую мускулатуру, а толстые ноги и лапы скорее всего использовались вместе с клювом чтобы выкапывать или фиксировать добычу^[3].

Помимо своих малых размеров A. proasciarostratus отличается от остальных апторнисов повышенной пневматичностью скелета и некоторыми характеристиками (англ. processus spinosus) и (англ. processus transversus)^[2].

Апторнисы обитали на Северном и Южном островах Новой Зеландии с раннего миоцена до XIII века. Птиц Южного острова учёные относят к виду Aptornis defossor, птиц Северного острова — Aptornis otidiformis^[2]. Описанный в 2011 году A. proasciarostratus обитал в районе округа Центральный Отаго Южного острова. Его остатки также датируются ранним миоценом^[2][3] (19—16 млн лет назад^[3]) и являются самыми старыми из известных апторнисов^[2].

По местам обнаружения остатков учёные предположили, что апторнисы обитали на побережье островов. В XIX веке A. defossor был обнаружен в Те-Куити на Северном острове и в многочисленных пещерах на холме Такака^[англ.] на северном побережье Южного острова, а также в пещерах в 20-25 км от Оамару. Несмотря на большое количество хорошо сохранившихся остатков Оуэн посчитал апторнисов «редкими» (англ. rare). Спустя сотню лет Уорти уточнил, что ископаемые остатки апторнисов преимущественно относятся к голоцену, в то время как более древние остатки крайне редки и включают лишь несколько фрагментов. Предположительно, во время голоцена птицы предпочитали восточное побережье Южного острова. Уорти с соавторами обнаружили остатки четырёх особей A. defossor близ Такака; намного больше остатков возрастом 13—100 тыс. лет было обнаружено в долине реки Опарара^[англ.] (места раскопок около северо-западного побережья Южного острова)^[2].

Уорти и Ричард Холдавэй (Richard N. Holdaway) в 2002 году предположили, что птицы предпочитали селиться в кустарниках и на полях, которые покрывали восточное побережье новозеландских островов во времена голоцена. Вуд (Wood) с соавторами в 2017 году на основании того факта, что не менее 19 особей было обнаружено в долине реки Опарара на слое, расположенном непосредственно над слоем смешанного подокарпово-букового леса, посчитали, что апторнисы предпочитали сухие подокарповые леса^[2].

По-видимому, птицы вымерли после появления в Новой Зеландии маори в XIII веке. Истребление птиц на островах совпало с потерей среды обитания и проникновением малой крысы (Rattus exulans) и собак. К появлению европейцев в XVII веке апторнисы уже вымерли^[2]. Боаст (Boast) полагал, что апторнисы, как и моа, вымерли около 1500 года^[3].

Особое внимание учёных привлекал рацион апторнисов. Оуэн на основании морфологии клюва птиц построил гипотезу, что рацион включал земляных червей и личинок чешуекрылых (молей и бабочек). Он полагал, что апторнисы могли «вонзать» сильно вытянутый клюв в землю, а также копать и скрести землю лапами, на что указывает их строение. В двух почти полных скелетах из музея Отаго^[англ.] в Новой Зеландии было обнаружено 35 камней массой 16 г и 23 камня массой 8 г. Такие малые размеры камней также свидетельствуют в пользу плотоядной теории, так как у травоядных птиц камни в желу��ке крупнее. В пользу этой теории выступает и обнаруженный в ходе анализа изотопов больший уровень ¹⁵N в костях апторнисов по сравнению с травоядными южным моа (Euryapteryx curtus), Chenonetta finschi^[англ.] и насекомоядным Aegotheles novaezealandiae. Возможно, копаясь в гнилых брёвных и норах, апторнисы также питались более сложными беспозвоночными, включая двустворчатых, и позвоночными, например, киви. Не исключено, что в пищу попадали и морские животные, об этом свидетельствует низкий уровень ¹³C^[2].

Боаст также полагал, что апторнисы были хищниками, но не исключал, что они могли питаться падалью^[3]. Вероятно апторнисы находили добычу ночью с помощью обоняния. На это указывают большие слёзные железы^[2].

Среди обнаруженных остатков, относящихся к апторнисам, в различных музеях хранятся фрагменты яичной скорлупы^[3].

В англоязычной литературе вместо латинского Aptornis proasciarostratus принято название Adzebill (адзебилл) в знак уважения к названию, данному в работе В. Паркера: он употребил его в 1866 году по отношению к «птице с клювом в форме тесла»^[4][5].

В 1848 году британский палеонтолог Гидеон Мантелл описал род Aptornis^[6][2] чтобы отличать остатки от больших моа (Dinornis) и Palapteryx (современные систематики считают этот род синонимичным Dinornis)^[2]. Hesse в 1990 году ошибочно применил название Apterornis, которое ранее использовалось для описания других птиц, в том числе маврикийского дронта^[2].

Боаст с соавторами предположили, что разделение на Aptornis defossor и Aptornis otidiformis произошло в плейстоцене, около 1,1 млн лет назад (0,2 — 2,3 млн лет назад)^[3].

Учёные выделяют три вида апторнисов^[6]:

• Aptornis defossor (Owen, 1843) — Южный остров
• Aptornis otidiformis (Owen, 1849) — Северный остров
• Aptornis proasciarostratus (Worthy, 2011) — Южный остров^[4]

Сложности с определением систематического положения апторнисов связаны с их большими размерами. Ранние исследователи полагали апторнисов базальным таксоном для журавлеобразных и связывали их с вымершей нелетающей птицей из Новой Каледонии — кагу (Rhynochetos jubatus)^[7], которая позднее была перенесена в отряд Eurypygiformes. Среди современных учёных такой точки зрения придерживались Брэдли Ливзи (Bradley C. Livezey) и Ричард Зуси (Richard L. Zusi), поместившие в 2007 году семейства Aptornithidae и Rhynochetidae, вместе с семейством Eurypygidae в подотряд Eurypygae^[8][7].

Если предположить, что апторнис не является Eurypygiformes и не находится в близком родстве с кагу, а является родственным пастушковым (Rallidae) того же отряда журавлеобразных, то возникает вопрос, какая из современных птиц семейства наиболее близка этому виду^[3]. В 1879 году Оуэн предположил, что ближайшим родственником апторнисов является такахе (Porphyrio hochstetteri) — нелетающая новозеландская птица с крупным черепом, широким клювом и небольшим размером мозговой полости. В. Паркер в 1866 году предлагал отнести апторнисов к роду Notornis, к которому в то время относили такахе. Позднее птиц сравнивали с трубачами (Psophia) и кладой «настоящих» журавлеобразных^[7].

В конце XX века появилась ещё одна теория, согласно которой апторнисы могут быть родственны представителям надотряда Galloanseres, включающего гусеобразных и курообразных^[7].

В XX веке к журавлеобразным относили несколько ископаемых семейств птиц, найденных на фрагментах Гондваны, в частности в Новой Каледонии, Новой Зеландии, на Мадагаскаре и в Южной Америке. Предполагается, что их общий предок обитал на материке до его разделения. При этом апторнисов считали в близком родстве с кагу из Новой Календонии, полагая что в палеогене Новая Зеландия и Новая Каледония могли быть соединены^[3]. Ливзи с соавторами в 1998 и 2007 годы рассматривали сестринскую группу, включающую апторнисов и кагу^[8][7].

Современные молекулярные исследования существенно пересмотрели систематическое положение таксонов внутри отряда журавлеобразных. В частности, кагу были признаны родственными солнечным цаплям (Eurypyga) и вынесены за пределы отряда^[7][3]. Таким образом, по мнению Грейс Муссер (Grace M. Musser) и Джоеля Кракрафта^[англ.] морфологический анализ Ливзи и Зуси нуждается в пересмотре, так как учёные исходили из монофилии журавлеобразных^[9]. Согласно их исследованиям, опубликованным в 2019 году, апторнисы не имеют сходства ни с кагу, ни с представителями надотряда Galloanseres^[10].

В 1997 году Houde с соавторами предположили, что апторнис является сестринским по отношению к лапчатоногим (Heliornithidae)^[7]. Позднее были обнаружены родственные связи лапчатоногих и пушистых погонышей (Sarothrura), в результате чего последние были выделены в отдельное семейство Sarothruridae^[3]. в 2019 году Боаст с соавторами провели более полный анализ, основанный на почти полном геноме апторнисов с Северного и Южного островов и обнаружили сестринские связи апторнисов с новым семейством^[7]. Согласно исследованиям митохондриальной ДНК, опубликованным Боастом с соавторами в 2019 году, разделение Ralloidea и Gruoidea произошло около 64 млн лет назад, появление Ralloidea — 54 млн лет назад, а отделение апторнисов от Sarothruridae — 39 млн лет назад. Такие оценки означают, что распространение Neoaves происходило в позднем меловой периоде^[11].

Вместе с тем, морфологические исследования Муссер и Кракрафта, также опубликованные в 2019 году и включающие более сотни различных параметров, не показали однозначной связи ни в одной из групп Aptornis+M. kioloides, Aptornis+Sarothruridae и Aptornis+Sarothruridae+Heliornithidae^[9].

Муссер и Кракрафт в качестве основной приняли гипотезу о сестринском отношении апторнисов и трубачей, в противном случае они полагали, что апторнисы могут быть связан с «настоящими» журавлеобразными^[9]. Связь нелетающих новозеландских апторнисов со слабо летающими южноамериканскими трубачами кажется невозможной в силу большой географической удалённости регионов, которые разделяет 8—10 тысяч км. Однако подобные родственные связи были обнаружены в группе Rhynochetos+Eurypyga, где нелетающие кагу обитают в Новой Каледонии, а слабо летающие солнечные цапли — в Южной Америке^[11].

Для определение границ, во время которых произошло разделение апторнисов и трубачей учёные рассматривали разделение Ralloidea и Gruoidea и обособление трубачей от журавлепободных птиц. По оценкам Claramunt и Кракрафта 2015 года первое случилось 56 млн лет назад, а второе — 42 млн лет назад. Prum с соавторами в том же году оценили возраст этих событий как 40 и 31 млн лет, соответственно. Схожие оценки предложил García-R с соавторами в 2014 году: отделение трубачей, по их мнению, случилось 35 млн лет назад. Claramunt и Кракрафт также предположили, что разделение кагу и солнечными цаплями произошло 33—32 млн лет назад^[11]. Учёные полагают что отделение стем-группы Rhynochetos+Eurypyga от фаэтонообразных (Phaethontiformes) случилось 61—58 млн лет назад^[11].

Такие различия в оценках Муссер и Кракрафт объяснили различиями в используемых методах (англ. slow nuclear, constant-rate genes) против (англ. mostly exonic anchored-probe dataset) или (англ. mitochondrial sequences). В попытках интерпетировать эти данные Муссер и Кракрафт оценили возраст появления обоих групп Aptornis+Psophia и Rhynochetos+Eurypyga в 40—30 млн лет. Они полагают, что предки Rhynochetos+Eurypyga были широко распространены на территории Гондваны в регионах, позднее сформировавших Южную Америку, Антарктику и Австралию, в том числе Зеландию. Выводя предков «настоящих» журавлеобразных к Западной Гондване (а именно Южной Америке и соответствующей части Антарктиды), учёные полагают, что предки Aptornis+Psophia жили в том же географическом регионе, что и предки Rhynochetos+Eurypyga. Вместе с тем, учитывая возраст таксонов, не исключено, что имело место распространение не по земле, а над массивами воды; разделение биогеографических регионов произошло десятки миллионов лет назад, в то время как разделение таксонов случилось не так давно. Возможно, для разрешения этого вопроса необходимы ещё не обнаруженные более старые остатки апторнисов и журавлеобразных^[11].

• Musser G. M., Cracraft J. A new morphological dataset reveals a novel relationship for the adzebills of New Zealand (Aptornis) and provides a foundation for total evidence neoavian phylogenetics (англ.) // American museum novitates. — 2019. — P. 1—69.