Wulst

Wulst (hyperpallium, eminentia sagittalis, sagittal eminence) – część mózgowia ptaków o szczególnym znaczeniu dla przetwarzania bodźców zmysłowych. Wulst jest wybrzuszeniem grzbietowej części kresomózgowia, szczególnie dobrze rozwiniętym u drapieżnych ptaków o dużych oczach, takich jak sowy.

Do Wulst dochodzi odwzgórzowa część drogi wzrokowej (drogi siatkówkowo-wzgórzowo-kresomózgowiowej). Warstwy Wulst (określane jako „pseudowarstwy”) przypominają warstwy kory mózgowej ssaków. Wyróżnia się w nim większą, wzrokową część (visual Wulst) i mniejszą, o charakterze somatosensorycznym, określaną jako część dziobowa (rostral Wulst).

Rzeczownik Wulst pochodzi z języka niemieckiego (dlatego często zapisywany jest dużą literą) i oznacza „wybrzuszenie”, „poduszeczkę”. Termin został zaproponowany w 1905 roku przez Kalischera^[3] i przyjęty przez późniejszych autorów (Crosby, Kappers)^[4]. W 2004 przyjęto nową nomenklaturę neuroanatomii ptasiego mózgowia. Zaproponowano użycie określenia hyperpallium zamiast Wulst, i podział tej struktury^[5]:

• hyperpallium accessorium (HA, dawniej hyperstriatum accesorium)
• hyperpallium intercalatum (HI, dawniej hyperstriatum intercalatum superior)
• hyperpallium densocellularum (HD, dawniej hyperstriatum dorsale)
• nucleus interstitialis hyperpallii apicale (nucleus intercalatus hyperstriatum accessorium, IHA).

Powyższy podział odnosi się głównie do budowy mikroskopowej Wulst. W 1957 Stingelin przedstawił prosty podział Wulst na dwa morfotypy: typ A, w którym wyniosłość znajduje się w dogłowowej (przedniej) grzbietowej części kresomózgowia, i typ B, w którym wyniosłość znajduje się w doogonowej (tylnej) części grzbietowej części kresomózgowia^[6].

Wulst jest różnie wykształcony u różnych grup ptaków. Wykazano, że istnieje korelacja między wielkością pola widzenia i stereopsją a objętością Wulst i wzrokowej części pokrywy (TeO)^[7]. Największy Wulst obserwuje się u sów, podobnej wielkości występuje u sowników i paszczaków. Nocoloty i lelki mają stosunkowo mniejsze kresomózgowia, a ich Wulst nie odróżnia się morfologią od Wulst innych ptaków.

U niektórych rodzajów, np. u kiwi, Wulst jest niewykształcony^[1].

Materiał kopalny pozwolił określić, że Wulst u wymarłych rodzajów Odontopteryx i Prophaethon był stosunkowo słabo rozwinięty, a u Archaeopteryx w ogóle nieobecny^[8]. Odlew puszki mózgowej kredowego gatunku ptaka opisany przez Kuroszkina również nie ma wyraźnego Wulst^[9]. Chatterjee stwierdził obecność Wulst u triasowego diapsyda Protoavis^[10], jednak pozycja systematyczna tego ostatniego taksonu jest niepewna.

Iwaniuk i Hurd (2005) wyróżnili pięć "cerebrotypów" ptasich mózgowi; do typu 3 charakteryzującego się dużym Wulst zaliczyli paszczaki i sowy^[11].

Droga od pęczka smukłego do części somatosensorycznej Wulst przez grzbietową część wzgórza (dorsalis intermedius ventralis anterior, DIVA) określana bywa jako "pathway for predation", ze względu na proponowaną rolę w przewodzeniu bodźców czuciowych podczas polowania^[12]. Wydaje się, że u ptaków w tej części mózgowia nie ma reprezentacji czuciowych dla całego ciała, ale przede wszystkim dla szponów^[13].

Wzrokowa część Wulst jest odpowiednikiem pierwszorzędowej kory wzrokowej (V1) u ssaków^[14]. U ptaków dowiedziono obecności zwrotnych połączeń korowo-wzgórzowych: u gołębi nucleus ventrolateralis thalami (VLT) otrzymuje ipsilateralną impulsację z wzrokowej części Wulst (a także części arcopallium i TeO)^[15].

W doświadczeniach na kurzych zarodkach wykazano obecność aferentów wzrokowej części Wulst do ipsilateralnych: części bocznej neostriatum frontale (NFl), ipsilateralnego neostriatum intermedium (NI) i części grzbietowo-bocznej neostriatrum, oraz do ipsi- i kotralateralnego archistriatum. Rola tych wewnątrzkresomózgowiowych aferentów jest niejasna, być może odgrywają rolę w modulacji bodźców dochodzących do Wulst^[16].

Część Wulst, określana jako "cluster N", być może bierze udział w zmyśle orientacji ptaków względem ziemskiego pola magnetycznego^[2]. Postulowano też udział drogi odwzgórzowo-kresomózgowiowej, kończącej się w Wulst, w orientacji gołębi pocztowych względem słońca^[17].

U gołębi lezje Wulst mają niewielki wpływ na rozpoznawanie kolorów, ale powodują utrudnienie zdolności uczenia się (ang. reversal learning)^[18]. Uszkodzenia te powodują niepamięć następczą i uniemożliwiają mechanizm wdrukowania (imprinting) wrażeń wzrokowych. Autorzy tych doświadczeń sugerują, że Wulst wykazuje związaną z uczeniem plastyczność i może przekazywać przetworzoną informację wzrokową do obszaru mózgowia w którym jest przechowywana (u ptaków pośrednio-pośrodkowa część mesopallium)^[19].

• WULST - W - BRAINMAPS.ORG - BRAIN ATLAS, BRAIN MAPS, BRAIN STRUCTURE, NEUROINFORMATICS, BRAIN, STEREOTAXIC ATLAS, NEUROSCIENCE. [dostęp 2010-02-20].