Thalassodromeus

	Thalassodromeus
	Kellner i Campos, 2002
	Okres istnienia: 110 mln lat temu PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q ↓
	; Thalassodromeus sethi
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	strunowce
Podtyp	kręgowce
Gromada	zauropsydy
Podgromada	diapsydy
Infragromada	archozauromorfy
Rząd	pterozaury
Podrząd	pterodaktyle
Nadrodzina	azdarchoidy
Rodzina	tapeżary
Podrodzina	Thalassodrominae
Rodzaj	Thalassodromeus
Gatunki
	T. sethi Kellner i Campos, 2002;
	T. sethi Kellner i Campos, 2002;
	Multimedia w Wikimedia Commons

Thalassodromeus – rodzaj pterozaura należącego do rodziny tapeżar (Tapejaridae), charakteryzującego się ogromnym kostnym grzebieniem (zajmującym około 75% powierzchni czaszki). Obejmuje jeden gatunek: T. sethi, żyjący u schyłku wczesnej kredy, około 110 mln lat temu, na terenie dzisiejszej Brazylii. Na podstawie późnokredowych (mastrycht) skamieniałości odkrytych w Rumunii opisany został drugi gatunek T. sebesensis;^[1] późniejsze badanie wskazało jednak, że został on opisany na podstawie skamieniałości należących do żółwia (prawdopodobnie z gatunku Kallokibotion bajazidi)^[2]. Jego nazwa oznacza „morski biegacz”.

Budowa

Thalassodromeus był stosunkowo dużym pterozaurem. Czaszka holotypu gatunku T. sethi wraz z grzebieniem mierzyła 142 cm długości^[3]. Rozpiętość skrzydeł tego osobnika wynosiła około 4,35 m, a masa – 6,23 kg. Żuchwa mierzyła 68 cm długości, a powierzchnia skrzydeł wynosiła 1,02 m². Do rodzaju Thalassodromeus przypisywano również żuchwę większego osobnika (określaną jako DGM 1476-M), co zostało później zakwestionowane^[4].

Paleobiologia

Sposób żerowania

Pterozaur ten odznaczał się nietypową dla większości innych przedstawicieli jego rzędu budową dzioba. Ma on u Thalassodromeus opływowy, nożycowaty kształt i przypomina dzioby żyjących współcześnie brzytwodziobów. Podobieństwo anatomiczne (konwergentne) tych zwierząt sugerowało zbliżony sposób żerowania, dlatego początkowo przypuszczano, że Thalassodromeus, wykorzystując prądy powietrzne, szybował nisko nad powierzchnią wody z zanurzoną końcówką żuchwy i gdy natrafił na ofiarę, zanurzał głowę w wodzie i chwytał zdobycz – przeważnie ryby i inne niewielkie morskie zwierzęta^[3]. Późniejsze analizy biomechaniczne wykazały, że Thalassodromeus był zdecydowanie zbyt ciężki, by móc pożywiać się w ten sposób^[5].

Funkcje grzebienia

Olbrzymi kostny grzebień służył tym pterozaurom przypuszczalnie jako ozdoba, choć prawdopodobnie pełnił również funkcje termoregulacyjne, na co wskazują liczne kanaliki naczyń krwionośnych^[3]. Możliwe także, że był on miejscem przyczepu mięśni podtrzymujących żuchwę i zapobiegających jej wypadnięciu ze stawu^[6].

Filogeneza

Pozycja systematyczna i filogeneza rodzaju Thalassodromeus jest przedmiotem sporów wśród naukowców. Większość paleontologów umieszcza go wraz z tupuksuarą w podrodzinie Thalassodrominae wewnątrz Tapejaridae^[7], jednak w niektórych klasyfikacjach podrodzina Thalassodrominae jest podnoszona do rangi osobnej rodziny (często nazywanej Tupuxuaridae, choć poprawną nazwą byłoby Thalassodromidae^[8]) wewnątrz kladu Neoazhdarchia, bliżej spokrewnionej z azdarchidami niż tapeżarami^[9].

Kladogram Azhdarchoidea według Lü, Unwina, Xu i Zhanga (2008)^[9]

Azhdarchoidea

Tapejaridae

Sinopterus

	Tapejara

	Huaxiapterus

Neoazhdarchia

Tupuxuaridae/Thalassodrominae

	Tupuxuara

	Thalassodromeus

Chaoyangopteridae

	Eoazhdarcho

	Eopteranodon

	Shenzhoupterus

	Jidapterus

	Chaoyangopterus

Azhdarchidae

	Quetzalcoatlus

	Azhdarcho

	Zhejiangopterus

Historia odkryć

Kości tego pterozaura zostały odkryte w 1983 roku, jednak Thalassodromeus sethi (co oznacza „morski biegacz Seta”) jako gatunek został opisany dopiero w 2002 roku. Materiał kopalny obejmuje dobrze zachowaną, niemal kompletną czaszkę. W odróżnieniu od większości skamieniałości nie uległa ona kompresji, lecz zachowała się w postaci trójwymiarowej^[3]. W 2005 roku niekompletną bezzębną żuchwę (określaną DGM 1476-M) przypisano do Thalassodromeus^[10], z czym zgodzili się niektórzy późniejsi autorzy^[5]. W 2014 roku okaz ten (już pod numerem NMSG SAO 251093) ustanowiono holotypem gatunku Banguela oberlii (bliżej niespokrewnionego z Thalassodromeus – należącego do Dsungaripteridae)^[4].

Przypisy

↑ Gerald Grellet-Tinner i Vlad A. Codrea. Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur. „Gondwana Research”. 27 (4), s. 1673–1679, 2015. DOI: 10.1016/j.gr.2014.06.002. (ang.).
↑ Gareth Dyke, Mátyás Vremir, Stephen L. Brusatte, G.S. Bever, Eric Buffetaut, Sandra Chapman, Zoltán Csiki-Sava, Alexander Kellner, Elizabeth Martin, Darren Naish, Mark Norell, Attila Ősi, Felipe L. Pinheiro, Edina Prondvai, Márton Rabi, Taissa Rodrigues, Lorna Steel, Haiyan Tong, Bruno C. Vila Nova, Mark Witton. Thalassodromeus sebesensis - a new name for an old turtle. Comment on “Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur”, Grellet-Tinner and Codrea (online July 2014 DOI 10.1016/j.gr.2014.06.002). „Gondwana Research”. 27 (4), s. 1680–1682, 2015. DOI: 10.1016/j.gr.2014.08.004. (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d A. W. A. Kellner, D. A. Campos. The Function of the Cranial Crest and Jaws of a Unique Pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. „Science”. 297 (5580), s. 389–392, 2002. DOI: 10.1126/science.1073186. (ang.).
↑ ^a ^b Jaime A. Headden, Hebert B.N. Campos. An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil. „Historical Biology”, 2014. DOI: 10.1080/08912963.2014.904302. (ang.).
↑ ^a ^b S. Humphries, R.H.C. Bonser, M.P. Witton, D.M. Martill. Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method. „PLoS Biology”. 5 (8): e204, 2007. DOI: 10.1371/journal.pbio.0050204. (ang.).
↑ Wojciech Mikołuszko, Andrzej Elżanowski. Ryba z rana jak śmietana. „Gazeta Wyborcza”. 167, s. 14, 2002.
↑ David M. Unwin: The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press, 2006, s. 246. ISBN 0-13-146308-X.
↑ Mark P. Witton. A new species of Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae. „Cretaceous Research”. 30, s. 1293–1300, 2009. DOI: 10.1016/j.cretres.2009.07.006. (ang.).
↑ ^a ^b Lü J., D. M. Unwin, Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. „Naturwissenschaften”. 95 (9), s. 891–897, 2008. DOI: 10.1007/s00114-008-0397-5. (ang.).
↑ André J. Veldmeijer, Marco Signore, Hanneke J.M. Meijer. Description of two pterosaur (Pterodactyloidea) mandibles from the Lower Cretaceous Santana Formation, Brazil. „Deinsea”. 11, s. 67–86, 2005. (ang.).

[sebesensis-1] Gerald Grellet-Tinner i Vlad A. Codrea. Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur. „Gondwana Research”. 27 (4), s. 1673–1679, 2015. DOI: 10.1016/j.gr.2014.06.002. (ang.).

[sebesensis2-2] Gareth Dyke, Mátyás Vremir, Stephen L. Brusatte, G.S. Bever, Eric Buffetaut, Sandra Chapman, Zoltán Csiki-Sava, Alexander Kellner, Elizabeth Martin, Darren Naish, Mark Norell, Attila Ősi, Felipe L. Pinheiro, Edina Prondvai, Márton Rabi, Taissa Rodrigues, Lorna Steel, Haiyan Tong, Bruno C. Vila Nova, Mark Witton. Thalassodromeus sebesensis - a new name for an old turtle. Comment on “Thalassodromeus sebesensis, an out of place and out of time Gondwanan tapejarid pterosaur”, Grellet-Tinner and Codrea (online July 2014 DOI 10.1016/j.gr.2014.06.002). „Gondwana Research”. 27 (4), s. 1680–1682, 2015. DOI: 10.1016/j.gr.2014.08.004. (ang.).

[KellnerCampos-3] A. W. A. Kellner, D. A. Campos. The Function of the Cranial Crest and Jaws of a Unique Pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. „Science”. 297 (5580), s. 389–392, 2002. DOI: 10.1126/science.1073186. (ang.).

[Banguela-4] Jaime A. Headden, Hebert B.N. Campos. An unusual edentulous pterosaur from the Early Cretaceous Romualdo Formation of Brazil. „Historical Biology”, 2014. DOI: 10.1080/08912963.2014.904302. (ang.).

[pbio-5] S. Humphries, R.H.C. Bonser, M.P. Witton, D.M. Martill. Did Pterosaurs Feed by Skimming? Physical Modelling and Anatomical Evaluation of an Unusual Feeding Method. „PLoS Biology”. 5 (8): e204, 2007. DOI: 10.1371/journal.pbio.0050204. (ang.).

[Wyborcza-6] Wojciech Mikołuszko, Andrzej Elżanowski. Ryba z rana jak śmietana. „Gazeta Wyborcza”. 167, s. 14, 2002.

[Unwin-7] David M. Unwin: The Pterosaurs: From Deep Time. New York: Pi Press, 2006, s. 246. ISBN 0-13-146308-X.

[Witton-8] Mark P. Witton. A new species of Tupuxuara (Thalassodromidae, Azhdarchoidea) from the Lower Cretaceous Santana Formation of Brazil, with a note on the nomenclature of Thalassodromidae. „Cretaceous Research”. 30, s. 1293–1300, 2009. DOI: 10.1016/j.cretres.2009.07.006. (ang.).

[Luetal-9] Lü J., D. M. Unwin, Xu L., Zhang X. A new azhdarchoid pterosaur from the Lower Cretaceous of China and its implications for pterosaur phylogeny and evolution. „Naturwissenschaften”. 95 (9), s. 891–897, 2008. DOI: 10.1007/s00114-008-0397-5. (ang.).

[veld2005-10] André J. Veldmeijer, Marco Signore, Hanneke J.M. Meijer. Description of two pterosaur (Pterodactyloidea) mandibles from the Lower Cretaceous Santana Formation, Brazil. „Deinsea”. 11, s. 67–86, 2005. (ang.).

[1]