Søvn hos dyr

Søvn hos dyr kan beskrives som en atferdsmessig og fysiologisk tilstand hos organismer, preget av:

• Reversibelt nedsatt bevissthet
• Liten eller ingen respons på stimuli fra omgivelsene
• Motorisk passivitet (med visse unntak; se nedenfor om søvnen til pattedyr som lever i vann og til fugler)
• Daglig regelmessighet

hvor

• Deprivering av denne tilstanden resulterer i en kompensatorisk økt, lengre og dypere søvn i ettertid
• Individet inntar en artstypisk kroppsposisjon for søvn.^[1]

Denne definisjonen fokuserer på atferd og skiller seg fra nevrofysiologiske definisjoner som baseres på hjerneaktivitet, øyebevegelser og muskeltonus.^[2] Selv om organismer må ha et nervesystem for å kunne sove, er en atferdsbasert søvndefinisjon den eneste som kan anvendes hos svært enkle dyr. Det er heller ikke sikkert at aktivitet hos de enkleste dyrene er analogt med å være våken hos høyere utviklede dyr.^[3] Selv om det ikke er påvist at alle dyr sover, har forskning vist at mange ulike arter praktiserer søvn.

Forskning på søvnens rolle i læring og hukommelse har gitt motstridende resultater.^[4][5] Likevel er det kjent at enkelte dyr som hindres fra å sove, dør etter cirka to uker.^[6]

Vi har fremdeles ikke fullstendig og presis kunnskap om funksjonen til søvn hos mennesker og dyr.

Å gjennomføre elektrofysiologiske studier av søvn hos små virvelløse dyr er utfordrende. Til tross for dette viser selv enkle dyr som bananfluer tegn til søvn. Systematisk hindring av søvn hos disse fluene fører til redusert kognisjon.^[7] Det finnes flere metoder for å måle slike funksjoner hos bananfluer, hvorav en vanlig tilnærming er å la fluene velge mellom å fly gjennom en lys eller mørk tunnel. Normalt vil fluene bevege seg mot lyset, men ved å plassere noe de ikke liker i enden av den lyse tunnelen og sukker i enden av den mørke, lærer fluene gradvis å foretrekke mørket. Fluer som lider av søvnmangel bruker lengre tid på å tilegne seg denne kunnskapen og glemmer den raskere.

I laboratorieforhold vil en leddyr som holdes våken lenger enn vanlig, oppleve at hvileperioden som følger varer lengre. Hos kakerlakker er denne hvileperioden preget av følehornene som ligger ned, og responsen på stimuli fra omgivelsene reduseres.^[8] Søvn hos kreps er også blitt studert, og det observeres at dyret blir passivt, har en økt terskel for sensorisk stimulering og viser et EEG-mønster som tydelig skiller seg fra mønstrene når krepsen er våken.^[9]

Søvn hos fisk har ikke blitt grundig studert. Forskning indikerer imidlertid at de fleste fiskearter praktiserer søvn. Det er tegn på at visse fisker, som for eksempel blinde fisker som lever i hull eller grotter, kanskje ikke har søvn som en tydelig atferd.^[10][11] En gruppe fisk som er kjent for å sove, er karpefisk. Som hos mange mer avanserte dyr, observeres det at de raskt faller i søvn og sover lengre enn normalt når de blir holdt våkne utover det vanlige.^[12]

Når det gjelder krypdyr eller reptiler, har elektrofysiologiske studier av søvn blitt gjennomført, hvor elektrisk hjerneaktivitet registreres mens dyrene sover. EEG-mønstrene skiller seg betydelig fra dem man ser hos pattedyr og andre avanserte dyr.^[3] Det er observert økt søvn hos reptiler etter perioder med søvndeprivering, og det kreves kraftigere stimuli for å vekke dem. Dette indikerer at søvnen hos reptiler etter søvndeprivering kan være kompensatorisk dypere.^[13]

Søvn hos fugler deler flere fellestrekk med søvn hos pattedyr^[14], hvor begge opplever stadier av REM-søvn og NREM-søvn. Dette har bidratt til tanken om at søvn hos høyere utviklede dyr, som pattedyr og fugler, sannsynligvis har utviklet seg parallelt med varmblodighet.^[15] Når likhetene mellom søvn hos pattedyr og fugler har blitt tydeligere enn tidligere antatt, har det også vært spekulert i at:

"...den uavhengige evolusjonen av lignende søvnstadier hos fugler og pattedyr kan være knyttet til det faktum at begge gruppene uavhengig utviklet store hjerner med kapasitet for komplekse kognitive prosesser."^[16]

Fugler kompenserer for søvnunderskudd ved å oppleve en dypere og mer intens NREM-søvn i begynnelsen av neste søvnepisode, parallelt med måten pattedyr kompenserer. Både REM- og NREM-søvn hos fugler viser EEG-mønstre som ligner på de samme stadiene hos pattedyr.

Noen fuglearter sover mange timer om dagen, mens andre sover mindre. De kjente sammenhengene mellom størrelse (kropp eller hjerne) og stoffskifte, som man ser hos pattedyr, er ikke blitt funnet hos fugler. En forklaring på variasjoner i søvnmengde mellom ulike fuglearter er at de som sover i miljøer med rovdyr, har kortere episoder med dypsøvn sammenlignet med de som sover i tryggere omgivelser.^[17]

Fugler deler en egenskap med sjøpattedyr, og muligens også med visse øglearter (den siste delen er fortsatt usikker), nemlig evnen til å praktisere unihemisfærisk søvn. Dette innebærer at halvparten av hjernen sover mens den andre halvdelen er våken^[18] (mer detaljer nedenfor). Når bare den ene hjernehalvdelen sover, vil det kontralaterale øyet være lukket. Med andre ord, når den høyre hjernehalvdelen sover, vil det venstre øyet være lukket, og vice versa.^[19] Mengden søvn med hele hjernen eller bare halvparten avhenger av både hvilken halvdel som har vært mest aktiv i den våkne perioden som gikk forut (den aktive halvdelen vil oppleve dypere søvn)^[20], samt om dyrene føler seg truet av rovdyrangrep. Ender i utkanten av en flokk, som sannsynligvis vil oppdage rovdyrangrep først, viser mer unihemisfærisk søvn enn de som sover midt i flokken. Disse reagerer på farer med det åpne øyet.^[21]

Verken fugler eller andre dyr kan ha REM-søvn med bare den ene halvparten av hjernen mens den andre er våken. REM-søvn krever at hele hjernen sover og begge øynene er lukket. Fugler kan derimot oppleve NREM-søvn enten med hele hjernen eller bare den ene hjernehalvdelen.

Det råder uenighet når det gjelder søvn hos trekkfugler, og det er usikkert om de kan sove mens de flyr. Teoretisk sett kan visse former for søvn være mulig under flyvning, men det har vært tekniske begrensninger som har hindret registrering av fuglers hjerneaktivitet mens de er i luften.

Studier av delfiner, som også opplever unihemisfærisk NREM-søvn, viser at de kan svømme ved hjelp av musklene som kontrolleres av den sovende hjernehalvdelen, samtidig som de holder kontakt med flokken.^[22][23] Dette har ledet til resonnementet om at fugler muligens kan fly og sove samtidig. Den våkne hjernehalvdelen under unihemisfærisk søvn befinner seg i en tilstand mellom søvn og våkenhet.^[24] Selv om det er kjent at fugler kan reagere på synlige rovdyr med det åpne øyet, er det uklart om de kan oppdage mer subtile endringer i omgivelsene eller navigere mens halvparten av hjernen sover.^[22] Det kan også være avgjørende for fugler hvilken hjernehalvdel som mottar synsinntrykk under navigering; for eksempel navigerer duer lettere når venstre øye er dekket til sammenlignet med det høyre.^[25] Tanken om at fugler kanskje kortvarig våkner for å orientere seg før de sovner igjen, er foreløpig bare en hypotese.

Det er mindre sannsynlig, men ikke utelukket, at fugler kan oppleve REM-søvn mens de flyr. Muskeltonus reduseres under REM-søvn, og begge øynene er lukket.^[24] Til tross for dette har fugler mindre tap av muskelaktivitet sammenlignet med de fleste pattedyr.^[22] De har en tendens til å sove stående, og REM-søvn hos fugler varer ofte svært kort, ned i et par sekunder.^[26] Noen fugler, som tårnseileren (Apus Apus), kan være i luften i over et år uten å lande.^[27] Studier antyder at fugler trolig kan redusere søvnbehovet betydelig under flukt og likevel prestere godt på kognitive tester.^[28] Derfor er det ikke sikkert at fugler kan sove mens de flyr.

Som for fugler er grunnregelen for pattedyr (med visse unntak, se nedenfor) at de har to prinsipielt ulike søvnstadier: REM og NREM.

Noen dyr, som flaggermus, har en søvnmengde på 18 til 20 timer per døgn, mens andre, som sjiraffen, kun sover 3 eller 4 timer. Det kan også være betydelige variasjoner mellom nært beslektede arter.

Dyrenes søvnvaner korrelerer med deres matvaner. Kjøttetere har generelt behov for mer daglig søvn, altetere trenger mindre, og planteetere har det minste behovet. Mennesker har ikke unormalt mye eller lite søvn sammenlignet med andre dyr, men vi sover mindre enn mange andre altetere.^[29] Mange planteetere, som drøvtyggere, tilbringer mye av tiden i en tilstand som ligner søvn, muligens som en forklaring på det relativt lave søvnbehovet. Det er vanlig at store planteetere sover mer enn små, noe som kan forklare rundt 25% av forskjellene i søvnmengde mellom dyrearter.^[29]. I tillegg er lengden på en søvnsyklus (REM + NREM) knyttet til størrelsen på dyrene, slik at større dyr generelt har lengre søvnsykluser enn mindre dyr. Søvnmengden er også påvirket av faktorer som basalt stoffskifte, hjernemasse og relativ hjernemasse. Når det gjelder andelen REM-søvn som en prosentandel av den daglige søvnen, har pattedyr som fødes godt utviklet, som hester og giraffer, vanligvis mindre REM-søvn enn de som er mindre utviklet ved fødselen, som for eksempel katter og rotter.^[30] Dette kan tolkes som en refleksjon av den større andelen REM-søvn hos nyfødte sammenlignet med voksne hos de fleste pattedyr.

Kloakkdyr, en gruppe eggleggende pattedyr, anses som den eldste evolusjonært sett blant pattedyrene. Denne gruppen har vært spesielt interessant for forskningen om søvn hos pattedyr. Tidlige studier kunne ikke klart påvise REM-søvn hos disse dyrene, og det førte til en feilaktig teori om at REM-søvn oppsto etter at kloakkdyrene hadde skilt seg fra andre pattedyr. Det er nå etablert at EEG-registreringer fra hjernestammen til kloakkdyr viser et mønster som ligner sterkt på det som observeres under REM-søvn hos høyere utviklede pattedyr.^[31][32] Faktisk har det australske nebbdyret mest REM-søvn av alle dyr som er blitt studert.^[33]

Både seler og hvaler tilhører sjøpattedyrgruppen, og innenfor selene finnes det to familier, øreseler og ekte seler, som har løst utfordringene knyttet til søvn i vann på ulike måter.

Ekte seler praktiserer søvn med hele hjernen, altså bihemisfærisk, noe som er i tråd med de fleste andre pattedyr. Disse selene kan holde pusten mens de sover under vann, og de må periodisk våkne for å komme opp til overflaten for å puste. Alternativt kan de også sove på land eller henge ved vannoverflaten, puste der, og oppleve både REM- og NREM-søvn. Det er imidlertid verdt å merke seg at de ikke har REM-søvn mens de er under vann.^[29][34]

På den andre siden praktiserer øreseler, i likhet med hvaler, unihemisfærisk søvn. Den sovende halvdelen av hjernen hos øreselene våkner ikke når selene går opp for å puste. Når den ene halvdelen av hjernen sover, er loffene og værhårene på motsatt side av selkroppen slappe. Disse selene tilbringer nesten hele året til havs og opplever hovedsakelig NREM-søvn i denne perioden, uten behov for REM-søvn i ukevis. Når de beveger seg på land, sover de som landdyr, inkludert REM-søvn. Det er overraskende at de ikke viser en kompensatorisk økning i REM-søvn for å kompensere for den tidligere mangelen, spesielt med tanke på at rotter, ifølge studier, dør innen få dager når de blir helt frarøvet REM-søvn, selv om de får sove uforstyrret NREM-søvn.^[35]

For flere hvaltyper har man ikke påvist REM-søvn, med unntak av en type grindhval (pilot whale, Globicephala scammoni).^[36] Andre hvaler synes ikke å oppleve REM-søvn og ser heller ikke ut til å lide av dette. Problemet med REM-søvn til sjøs for dyr som må puste, skyldes at REM-søvn medfører funksjonell paralyse av skjelettmuskulaturen.^[29][34]

Unihemisfærisk søvn, en søvnform der kun den ene halvdelen av hjernen sover om gangen, er observert både hos fugler og sjøpattedyr. Det er fortsatt uklart om de fleste krypdyr også praktiserer unihemisfærisk søvn, da flere av dem viser tegn til å sove med halve hjernen, men EEG-studier gir motstridende resultater.

Denne søvnformen har sannsynligvis utviklet seg for at sovende dyr skal kunne oppfatte stimuli, som for eksempel farer, samtidig som de kan opprettholde nødvendige funksjoner som flyging eller regelmessig oppstigning til vannoverflaten for å puste.

Når kun halve hjernen sover, observeres kun NREM-søvn og aldri REM-s��vn. Det ser ut til å være et kontinuum når det gjelder forskjellene mellom de to halvdelene, fra dyp til lett søvn i den ene halvdelen mens den andre forblir våken. Forskning viser at hvis den ene halvdelen av hjernen får sove mens den andre halvdelen blir vekket så snart den begynner å sovne, vil mengden dyp søvn øke i den halvdelen som ikke fikk sove, når dyret får sove fritt igjen.

Den nevrologiske mekanismen bak unihemisfærisk søvn er fortsatt uklar. I eksperimenter med katter har man ved kirurgi ødelagt forbindelsen mellom de høyre og venstre delene av hjernestammen; dette resulterte i at de to hjernehalvdelene kunne sove uavhengig av hverandre.^[37] Disse kattene kunne ha den ene hjernehalvdelen i NREM-søvn mens den andre enten var våken eller sov REM-søvn. Observasjonene viste imidlertid aldri at kattene sov REM-søvn med kun halve hjernen mens den andre halvdelen var våken. Det er også verdt å merke seg at denne situasjonen ikke observeres naturlig hos katter i deres naturlige omgivelser.

Dvale skiller seg fra søvn. Dyr som befinner seg i en tilstand av ekte dvale, er nærmest i en komaliknende tilstand: kroppstemperaturen kan nærme seg frysepunktet, hjertet slår langsomt, og stoffskiftet er nesten fullstendig stanset. I denne tilstanden trenger dyrene betydelig mindre søvn enn de vanligvis ville gjort. Imidlertid oppleves en interessant adferd der de noen ganger "våkner" i løpet av vinteren, tilsynelatende for å innta perioder med søvn.^[38]

• (en) Sleeping animals – kategori av bilder, video eller lyd på Commons
• Yokogawa T, Marin W, Faraco J, Pézeron G, Appelbaum L, et al. (2007) Characterization of Sleep in Zebrafish and Insomnia in Hypocretin Receptor Mutants. PLoS Biology Vol. 5, No. 10, e277 doi:10.1371/journal.pbio.0050277 Studie i fulltekst + kritikk og forsvar.