Økologisk resiliens

Økologisk resiliens er innen økologien et mål på motstandskraften et økosystem har overfor påvirkning av for eksempel skogbrann eller hogst og evnen til å hente seg inn igjen etter å ha blitt forstyrret.^[1] Hvordan resiliens skal måles på en universell og objektiv måte er uklart.^[2] Forstyrrelsene kan være menneskeskapte, som ved hogst, svedjebruk, jakt eller drenering, eller naturlige som ved sykdommer flom, skred eller vulkanisme. Hvor fort et økosystem henter seg inn, avhenger av flere faktorer, i første rekke av graden av forstyrrelse og kompleksiteten i økosystemet, der mer komplekse økosystemer har lavere resiliens enn enkle økosystemer.

Begrepet resiliens eller motstandskraft i økologiske systemer ble først introdusert av den canadiske økologen C.S. Holling, for å beskrive hvordan økosystemer reagerte på endringer i omgivelsene av naturlige eller menneskeskapte årsaker.^[3] Økologisk resiliens er definert på to måter i økologisk litteratur:

• Som tiden et økosystemtrenger for å oppnå likevekt etter en forstyrrelse (begrepet «stabilitet» blir også brukt). En mer eller mindre likelydende definisjonen av motstandskraft brukes i andre felt, som fysikk og ingeniørvitenskap. Holling kalte derfor denne definisjonen for engineering resilience.^[3][4]
• Som et systems kapasitet til å absorbere forstyrrelser og omorganiseres mens det gjennomgår forandring, samtidig som systemet beholder i hovedsak de samme funksjoner, strukturene, identiteten og tilbakekoblingssystemer.^[5]

Den andre definisjonen er det som vanligvis kalles «økologisk resiliens». Denne forståelsen forutsetter at det finnes flere stabile tilstander for naturen i et område.^[5]

Det finnes flere eksempler på økosystemer med flere stabile tilstander. Noen grunne, tempererte innsjøer kan både ha en tilstand med klart vann der systemet kan utnyttes til fiske og drikkevann, og en tilstand med uklart vann, som gir redusert næringsutbytte, og kan preges av giftige algeoppblomstringer. Tilstandene er avhengig av fosforsykluser i sjøen, og begge regimer kan være motstandsdyktige overfor forandring, avhengig av lokale forhold og ressursbruk. Buskrik skogmark dominert av Acacia aneura i Australia kan eksistere som enten et system med større trær og gressrike undervegetasjon som er egnet for sauehold, eller som et system med krattskog og liten undervegetasjon som ikke egner seg for sauedrift. Skifte mellom de to tilstandene er drevet av samspillet mellom skogbrann, beitetrykk og nedbørsmønster. Begge tilstandene kan ha relativt høy resiliens, avhengig av bruken av området.^[6][7]

Økosystemers resiliens overfor akutte forstyrrelser («engineering resilience») er en veletablert disiplin gjennom studier av suksesjon. Reetablering av økosystemer i denne sammenhengen kan måles i tid, vanligvis i år.^[8] Studier av kroniske forstyrrelser er et felt som ble aktuelt rundt årtusenskiftet, og som foreløpig ikke er godt etablert med klar metodikk og målestandarder. Ofte vil de relevante spørsmålene være i hvilken grad et økosystem kan fortsette å brødfø lokalbefolkningen ved forskjellige påvirkninger, som befolkningsvekst eller nye driftsmetoder.^[9]

Mange faktorer kan påvirke et økosystem. De kan grovt deles inn i menneskeskapte og naturlige forstyrrelser. Naturlige forstyrrelser inkluderer tørke, frost, klimaendringer, patogene organismer, skogbrann, flom, forskjellige typer skred (snø-, jord-, stein-), havnivåendring og vulkanisme. Menneskeskapte påvirkninger er i nordormrådene ofte flatehogst og drenering, mens det i sørlige strøk ofte er svedjebruk, salinisering av jordsmonnet og jakt som fjerner nøkkelarter. Forstyrrelser kan skje på to måter, enten ved enkeltstående hendelser som er isolert i tid, med perioder uten større forstyrrelser i mellom (slik som snøras og skogbrann), eller ved vedvarende påvirkning av økosystemet over tid ved for eksempel årstidsvariasjon, sur nedbør eller jakt og samling.^[1]

Påvirkninger av et økosystem kan ha forskjellig effekt på kort og lang sikt. For eksempel hadde utryddelsen av dronten på Mauritius liten effekt på skogen på øya og næringstilgangen for lokalbefolkningen over de neste tiårene. Først på 1970-tallet, nesten 300 år etter at dronten var utryddet ble det klart at det langsomtvoksende treet Sideroxylon grandiflorum, var i ferd med å dø ut. Selv om selve mekanismen er omstridt, har det vært vanlig å anta at treet var avhengig av drontens rolle i økosystemet, muligens ved at dronten spiste fruktene, og frøene først ble spiredyktige etter å ha passert fuglens tarmsystem.^[10]

Sammensetningen av et økosystem avgjør i hvilken grad systemet tåler ytre påvirkning. Reetablering etter periodisk påvirkning er best kartlagt. Her vil områder med høy bonitet ha høyere gjenvekst og derved resiliens enn områder med lav bonitet. Små arealer omgitt av upåvirket natur vil reetablere seg raskere enn store arealer. Enkle økologiske systemer med få arter og korte næringskjeder vil reetableres raskere enn komplekse økosystemer med lange næringskjeder. Økosystemer preget av kortlivede arter med høy spredningsevne, såkalte pionerarter, vil reetableres raskere enn systemer med langlivede arter med lav eller svært spesialisert spredning, og generalister vil ha høyere etableringsrate enn spesialister.^[11]

Resiliens for kroniske forstyrrelsesregimer er vanskeligere å kartlegge. Økosystemer preget av hyppige episodiske forstyrrelser, slik som barskog der brann ofte forekommer, har en høyere resiliens enn økosystemer i helt stabile miljøer, slik som regnskog. Et problem er imidlertid at slike foryrrelsesregimer gjerne overlapper og forsterker hverandre, noen ganger med uforutsette konsekvenser.^[12] Svært kraftig eller langvarig påvirkning kan drive et system til å forandres så mye at det ikke vil vende tilbake til den originale tilstanden, i alle fall ikke innenfor overskuelig tid.^[6]