Kserofitas

Kserofitai (sen. gr. ξηρός 'sausas' + sen. gr. φυτόν = phyton 'augalas') – daugiamečiai augalai, toleruojantys karštį ir nuolatinę ar periodinę sausrą, augantys dykumose, pusdykumėse, stepėse ir smėlinguose dirvožemiuose. Daugiau kaip 80 % kserofitų rūšių aptinkama karštuose ir sausuose pasaulio kraštuose, pavyzdžiui, Afrikoje, Centrinėje Azijoje, Vidurio ir Pietų Amerikoje. Kserofitai yra išskirtiniai augalai ne tik dėl gebėjimo išgyventi ekstremalias sausras, bet ir dėl sugebėjimo žaliuoti, žydėti ir daugintis. Jų buveinės svyruoja nuo visiškai sausų akmenuotų dirvožemių iki šiek tiek drėgnesnių ir derlingesnių smėlių. ^[1]

Drėgmės trūkumas yra aplinkos veiksnys, ribojantis augimą, todėl kserofitai specifiškai prisitaikę prie aplinkos. Evoliucijos eigoje kserofitai prie drėgmės trūkumo prisitaikė morfologinėmis ir anatominėmis savybėmis, dėl kurių geba išgyventi drėgmės trūkumą ir aukštą temperatūrą. ^[1] Augalai su tokiais morfologiniais prisitaikymais vadinami kseromorfiniais.

Kserofitų antžeminė dalis yra daug mažesnė už požeminę.^[1] Kserofitams būdingos gilios arba plačiai išsikerojusios šaknys, kuriose kaupiamos maisto ir vandens atsargos. ^{[1] [2]} Gilios, 7-10 m ilgio šaknys leidžia pasiekti gruntinius vandenis. Daugelio kaktusų šaknys yra negilios, plačiai išsikerojusios ir sugeba sugerti didelį lietaus vandens kiekį. Kai kurie kaktusai gali sugerti drėgmę iš rūko ar rasos per epidermį ir dyglius. Kserofitų šaknys geba siurbti net sūrų vandenį. ^[3]

Lapai maži, smulkiai suskaldytais kraštais, lapalakščio gyslų tinklas tankus, sausringuoju metų laiku nunykstantys arba visai sunykę lapai. ^[2] Vertikali lapo padėtis riboja saulės spindulių patekimą ant lapo, mažina vėjo pasipriešinimą. ^[3] Lapų adaptacijos būna trijų tipų. Vienų kserofitų lapai siauri, susisukę į vamzdelį. Toks prisitaikymas sumažina lapo paviršiaus plotą, todėl išgarinama mažiau vandens transpiracijos metu. ^[2] Kitų kserofitų lapai platesni, bet padengti tankiais, pilksvos spalvos plaukeliais, kurie apsaugo augalą nuo perkaitimo ir staigių temperatūros pokyčių. ^[1][2] Dar kitų lapų – epidermis su stora kutikule ir vaško sluoksniu, kuris suteikia lapams melsvą ar pilkai žalią spalvą. Ši dviguba apsauga skirta nuo per didelio vandens išgarinimo. ^[2] Kaktusai turi pakitusius lapus – spyglius, kurie riboja vandens netekimą trimis būdais: atbaido plėšrūnus, uždengia stiebus ir sulaiko drėgmę šalia augalo. Taip pat būdingi suplokštėję stiebai – filokladijos bei plokšti lapkočiai – filodijos.^[3]

Žiotelės svarbios anglies dioksido pasisavinimui ir deguonies išskyrimui, vandens garinimo reguliavimui. Žiotelės išsidėsčiosios abaksialinėje (apatinėje) lapo dalyje, o bendras jų skaičius lapo paviršiuje sumažėjęs. Šios adaptacijos leidžia augalams apsisaugoti nuo per greito vandens išgarinimo dėl saulės ir vėjo daromo poveikio. Kai kurie augalai, pavyzdžiui, pušys, turi giliai įdubusias žioteles spyglių paviršiuje, o kaktusai – atveria žioteles tik naktį, kai aplinkos temperatūra žemesnė, o drėgmė didesnė. ^[3] Žiotelės yra paracitinio tipo su dviem pagalbinėmis ląstelėmis, išsidėsčiusiomis išilgai varstomųjų ląstelių. ^[4]

Gebėjimas žioteles atverti tik naktį priklauso nuo metabolinio prisitaikymo, vadinamo CAM fotosinteze. CAM kelias leidžia augalams dienos metu uždaryti žioteles ir taip išvengti per didelio vandens netekimo. Pirmą kartą CAM medžiagų apykaita nustatyta storlapinių (Crassulaceae) šeimoje, tačiau šį metabolinį kelią naudoja ir 30 kitų šeimų augalų, įskaitant kaktusus ir orchidėjas. Šie augalai naktį sugeria ir fiksuoja CO2, kaupdami jį obuolių rūgšties pavidalu veiksmingesnei fotosintezei kitą dieną. Dėl didelės CO2 koncentracijos prieinamos pagrindiniam anglies fiksacijos fermentui RuBisCO, šis fermentas tampa efektyvesnis ir kompensuoja obuolių rūgšties sintezės sąnaudas.

Kserofitai vandenį kaupia sultinguose lapuose, stiebuose ar net šaknyse. Juka, alavijas, šilokas ir daugelis kitų augalų vandenį kaupia lapuose. Kaktusams būdingi sultingi stiebai, kurie reikalingi ne tik vandens saugojimui, bet ir fotosintezei. ^[3] Lapuose ir stiebuose vandenį kaupiantys augalai taip pat turi storą vaškinę kutikulę, todėl mažiau vandens prarandama transpiracijos metu. ^[5]

Daugiausia kserofitų auga aridinėse srityse, ten kur metinis kritulių kiekis mažesnis už išgarinama vandens kiekį analogiškam ploto vienetui.

Medžiai kserofitai: kazuarina, kai kurios eukaliptų rūšys, saksaūlas.

Krūmai kserofitai: efedra, džuzgūno (Calligonium), eglūno (Tamarix), eukaliptų, akacijų rūšys.

Žoliniai kserofitai: aristidų, ašuočių (Stipa) rūšys, daugelis ankštinių šeimos augalų, ypač kulkšnės ir kt.

Savitą grupę sudaro pusmedžiai, puskrūmiai ir puskrūmokšniai, kurie sausringo periodo metu numeta jaunus ūglius, pavyzdžiui, saksaūlas džuzgūnas, kai kurie kiečiai (Artemisia).^[3]

Lietuvoje smėlynuose vyrauja pušynai. Šių miškų dirvožemiai sausi ir nederlingi, todėl juose gali išgyventi tik tam prisitaikę augalai. Žolių-krūmokšnių arde gausūs kseromorfiški erikinių šeimos augalai.^[2] Dauguma Lietuvoje sausose vietose augančių augalų priskiriami kseromezofitams.^[6]

Pagal morfologinius ir anatominius požymius kserofitai skirstomi į 8 tipus: ilgašakniai, belapiai, redukuotaisiais lapais, smulkialapiai, kietalapiai, susuktalapiai, plaukuotalapiai ir sultingieji (sukulentai) kserofitai. ^[1] Lietuvos pušynuose dominuoja kietalapiai kserofitai. Jų lapai kieti ir standūs, padegti stora kutikule, gerai išvystyta ramstinių audinių sistema. ^[1][2]

Tipingi kietalapių kserofitų pavyzdžiai Lietuvoje yra Kuršių nerijoje augančios pajūrinės zundos (Eryngium maritimum L.). ^[1], taip pat aptinkamos smiltyninė druskė (Salsola kali), smiltyninė kulkšnė (Astragalus arenarius).^[3]

Smulkialapių kserofitų tipui priskiriami šilinis viržis (Calluna vulgaris (L.) Hull.), paprastasis čiobrelis (Thymus serpyllum L.), tyrulinė erika (Erica tetralix L.) yra prisitaikę mažinti transpiraciją. Šie augalai auga atvirose vietose smėlingame dirvožemyje arba retuose pušynuose. Viržio, erikos, bruknės lapų kraštai užsirietę į apačią

taip sumažindami transpiracijos paviršiaus plotą. Pajūrio kopose smiltnendrių, kopinio eraičino, smiltyninio šepetuko lapai į vamzdelį susisukę. ^[1][5]

Plaukuotalapiai kserofitai yra apaugę šviesiais, smulkiais plaukeliais, kurie atspindi Saulės spindulius ir apsaugo nuo vėjo, taip sumažindami vandens išgarinimą. Pilksvus ir plaukuotus lapus turi dvinamė katpėdė (Antennaria dioica (L). Gaertn.), vienagraižė kudlė (Pilosella officinarum F. W. Schulz et Sch. Bip.), taip pat šiai kserofitų grupei priskiriamos tūbės (Verbascum sp.), pievinė (Pulsatilla pratensis (L.) Mill.) ir paprastoji (Pulsatilla vulgaris Mill.) šilagėlės. ^[1]

Smėlingose pušyno vietovėse taip pat galima aptikti ir sukulentų – didžiąją vilkpupę (Hylotelephium maximum (L.) Holub.), šilinę perkūnropę (Jovibarba globifera (L.) J.Parn), šiloką (Sedum sp.). ^[2] Ilgai negaudami vandens, sultingieji kserofitai sulėtina transpiraciją. Šių augalų šaknys labai šakotos ir pasiskleidusios dideliame žemės paviršiaus plote, taip pat geba surinkti rasos drėgmę.^[1]

Kalninė pušis (Pinus mugo Turra.), muilinė guboja (Gypsophila paniculata L.) nėra natūraliai išplitę augalai Lietuvos pajūrio smėlynuose. Juos įveisė žmonės, kadangi ilgos ir išsišakojusios šaknys stabdo biraus smėlio judėjimą ir padeda susiformuoti kopoms. Muilinės gubojos šaknis gali pasiekti net 10–15 m gylį.^[1]