Conyzinae

Conyzinae
Erigeron annuus
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae North American lineage
Sottotribù	Conyzinae Horan., 1847
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Astereae
Sottotribù	Conyzinae
Generi
Aphanostephus Apopyros Erigeron Hysterionica Leptostelma Neja

Conyzinae Horan., 1847 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade North American lineage).^[1][2]

Il nome della sottotribù deriva dal suo ex. genere tipo: Conyza Less. (ora sinonimo di Erigerun L.^[3]), il cui nome deriva dal greco "konops" (= pulci), o "konis" (= polvere), alludendo alla polvere prodotta con la pianta secca e utilizzata per respingere gli insetti indesiderati. Questo nome è stato utilizzato da Plinio (23 - 79), scrittore dell'antica Roma, e prima ancora da Teofrasto (371 a.C. - 287 a.C.), filosofo e botanico greco antico.^[4][5]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Paul Fedorowitsch Horaninow (1796–1865) nel 1847, in seguito perfezionato dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera plantarum Imprimis annuncio Exemplaria in herbariis Kewensibus - 2 (1):. 166, 179, 1873" nel 1873.^[6]

Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. L'indumento in genere è glabro, peloso (anche per peli ispidi come in Conyza o morbidi come in Aphanostephus) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati.^{[7][8][9][10][11][12][13][14][15]}

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Queste specie normalmente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. Nel genere Apopyros i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati (molto ramosi in Conyza ramosissima Cronquist)

Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice; in alcuni casi l'apice è mucronato. La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono singole (un solo capolino come in Neja) o formate da più capolini in formazioni corimbose oppure panicolate (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide (come in Apopyros). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto da 20 a 50 (fino a 150 in Erigeron) brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con un nervo centrale resinoso (3 in Erigeron), con forme da strettamente ellittiche a lineari-lanceolate, diseguali (o no) fra di loro, a consistenza da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no, con superficie glabra, pelosa o ghiandolosa, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o conica. Diametro degli involucri: 5 – 35 mm in Erigeron; 3,5 – 10 mm in Aphanostephus.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): da 0 (possono essere assenti) fino 350, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in Erigeron i fiori ligulati sono di due tipi: (1) da 20 a 45 su una o due serie con corolle da bianco a violaceo con lamina da filiforme a ellittica, (2) da 20 a 150 su 2 – 5 serie con corolle gialle-ocra con lamina filiforme; in Aphanostephus sono da 10 a 75 su una o due serie con corolle violacee di sotto e bianche di sopra; in Apopyros i fiori ligulati sono assenti;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi (in Erigeron sono da 25 a 450, in Aphanostephus sono da 25 a 400) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi;

• Formula fiorale:

*/x K ${\displaystyle \infty }$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[16]

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:
  • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le corolle sono bianche, blu, rosa o violacee (difficilmente gialle);
  • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).^[11][17]

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.^[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.^[18] I due bracci dello stilo hanno una forma più o meno deltata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

• achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose; in Aphanostephus l'achenio ha una forma quadrangolare con 4 – 12 coste;
• pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole (da 40 a 50 in Erigeron) o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie di Erigeron possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).^[8][9]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Le specie di questo gruppo in maggioranza sono proprie del continente americano a parte un genere anche eurasiatico (Erigeron). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[19], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[20] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[21]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.^[1][10][11]

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.^[22][23]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.^[10]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:^[2]

• Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
• Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
• Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
• Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
• North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù Conyzinae fa parte (da un punto di vista filogenetico) di un gruppo formato dalle sottotribù Astranthiinae, Chrysopsidinae, Geissolepinae e Chaetopappinae.^[2]

Il genere Erigeron (il più importante di questo gruppo) essendo molto numeroso è stato suddiviso in diverse sezioni in base al tipo di fusto sotterraneo (rizoma o fittone), l'indumento, la disposizione dell'infiorescenza, ma anche il suo portamento prima della fioritura (eretto, dondolante o inarcato), la forma dell'achenio e altri caratteri morfologici. Alcune di queste sezioni sono al centro di dibattiti fra i botanici. Ad esempio per la sezione Trimorpha più volte è stata fatta la proposta di considerarla come genere indipendente. Studi recenti hanno confermato uno stretto collegamento con la sezione Erigeron per cui attualmente il genere Trimorpha è considerato sinonimo di Erigeron.^[12]

Un altro problema è la distinzione tra il genere Erigeron e il genere Conyza (ora sinonimo del primo) che non sempre è chiaro. Le brattee in Conyza sono disuguali, mentre in Erigerono sono sub-eguali; è diverso anche il rapporto tra i fiori femminili e ermafroditi (più femminili che ermafroditi in Conyza; più ermafroditi che femminili in Erigeron). Inoltre in alcuni studi risulta che Conyza è nidificato all'interno di Erigeron. L'attuale tendenza è di considerare le specie di Conyza all'interno di Erigeron (questo vale per le due specie italiane di Conyza: Conyza canadensis e Conyza bonariensis)^[13]

Il genere Aphanostephus si distingue per la combinazioni di particolari caratteri (il colore dei fiori del raggio, i margini scariosi delle squame dell'involucro, i ricettacoli conici, gli acheni quadrangolari), ma soprattutto per il basso valore cromosomico. Anche questo gruppo ha bisogno di ulteriori studi. Per alcuni botanici è collegato ai generi Townsendia e Astranthium della sottotribù Astranthiinae; mentre altri studi su dati molecolari indicano che Aphanostephus è sorto all'interno delle Conyzinae.^[14]

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, nel quale sono indicate solamente alcune specie della flora spontanea italiana, mostra l'attuale conoscenza della sottotribù. L'analisi delle sequenze dei nucleotidi evidenziano per le Conyzinae 6 gruppi o cladi principali. Se queste analisi verranno confermate allora sarà necessario suddividere la sottotribù in più generi come (tra le varie possibilità) viene proposto nello studio citato.^[24]

_Clade_VI_(Nord America/Europa)_   Erigeron canadensis, E. karvinskianuse E. annus       Erigeron uniflorus     Erigeron acris       Erigeron ramosissima (e altri...)     _Clade_V_(America Latina/Europa)_     genere Hysterionica     genere Neja       genere Leptostelma     genere Apopyros     Erigeron bonariensis (e altri...)       _Clade_IV_(Nord America/Europa)_   genere Aphanostephus     Erigeron bellioides (e altri...)       _Clade_III_(Nord America)_ Erigeron scaparioides (e altri...)     _Clade_II_(Nord America)_ Erigeron podophyllus (e altri...)     _Clade_I_(Nord America)_ Erigeron rhizomatus e E. lepidopodus

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:^[11]

• il ricettacolo può essere privo di pagliette ma con scaglie;
• i fiori del raggio sono privi del pappo e con corolle rigide e strettamente urceolate;
• gli acheni sono compressi e non alati.

Il numero cromosomico delle specie della sottotribù è: 2n = 18 (2n = 10 in Aphanostephus).^[12]

La sottotribù Conyzinae comprende 6 generi e 479 specie.^[11][2]

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Aphanostephus DC., 1836	5	Stati Uniti d'America meridionale e America centrale	Le foglie hanno una ampia lamina a forma lineare-lanceolata di tipo pennatifida. - I peli del fusto e delle foglie sono diffusamente appressati. - Gli acheni sono provvisti di 4 angoli con pareti spesse e nervi superficiali.	2n = 10 ridotto a 8 o 6
Apopyros G.L.Nesom, 1994	2	Sud America orientale	Le piante sono erbacee perenni con fusti strettamente eretti e parte sotterranea tipo rizomi legnosi o tuberi. - le foglie sono tutte cauline, rigidamente erette ascendenti. - I fiori femminili tubolari terminano con lobi brevi ed eretti.
Erigeron L., 1753	449	Cosmopolita	Le piante sono erbacee perenni o annuali con fusti sotterranei non tuberosi (ex. Conyza) o un portamento arbustivo (ex. Darwiniothamnus). - Le brattee involucrali si presentano con un nervo longitudinale resinoso. - Gli acheni sono compressi.	2n = 18
Hysterionica Willd., 1807	12	Sud America	Gli acheni sono compressi. - Le corolle dei fiori del raggio sono gialle. - La parte sotterranea del fusto è fittonante.	2n = 18
Leptostelma D.Don ex G.Don, 1830	6	Sud America centro-orientale	La parte sotterranea del fusto è fittonante o rizomatosa. - Le brattee involucrali si presentano con tre nervi longitudinali. - Le corolle dei fiori del raggio sono bianche, crema (raramente gialle).	2n = 18
Neja D.Don, 1831	5	America del Sud e Cuba	Il fusto e le foglie sono diffusamente pelose per peli cigliati. - Le foglie sono filiformi o lineari-oblanceolate. - Gli acheni sono cilindrici-fusiformi con numerosi nervi resinosi.

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.^[25]

• 1A: i fiori femminili tubolari terminano con lobi brevi ed eretti;
  • 2A: le piante sono erbacee perenni con fusti sotterranei tipo rizomi legnosi o tuberi; la forma degli acheni è sub-cilindrica;

genere Apopyros

• 2B: le piante sono erbacee perenni o annuali con fusti sotterranei non tuberosi; gli acheni sono compressi;

genere Erigeron (ex. Conyza)

• 1B: i fiori femminili tubolari terminano con lunghi lobi;

• 3A: le piante hanno un portamento arbustivo;

genere Erigeron (ex. Darwiniothamnus)

• 3B: le piante sono erbacee;

• 4A: gli acheni sono provvisti di 4 angoli oppure hanno una forma cilindrica-fusiforme;

• 5A: le foglie hanno una ampia lamina a forma lineare-lanceolata di tipo pennatifida; i peli del fusto e delle foglie sono diffusamente appressati; gli acheni sono provvisti di 4 angoli con pareti spesse e nervi superficiali;

genere Aphanostephus

• 5B: le foglie sono filiformi o lineari-oblanceolate; il fusto e le foglie sono diffusamente pelose per peli cigliati; gli acheni sono cilindrici-fusiformi con numerosi nervi resinosi;

genere Neja

• 4B: gli acheni sono compressi;

• 6A: le corolle dei fiori del raggio sono gialle; la parte sotterranea del fusto è fittonante;

genere Hysterionica

• 6B: le corolle dei fiori del raggio sono bianche, blu o rosa (raramente gialle); la parte sotterranea del fusto è fittonante o rizomatosa;

• 7A: le brattee involucrali si presentano con un nervo longitudinale resinoso;

genere Erigeron

• 7B: le brattee involucrali si presentano con tre nervi longitudinali;

genere Leptostelma

• Conyzinae Benth. & Hook.f.^[26]
• Conyzinae Schultz-Bip. in P.B. Webb & S. Berthelot, 1844^[27]
• Erigeroneae Gren. & Godr. (Genere tipo = Erigeron L.).

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:^[28]

Erigeron

• Erigeron acris L. - Cespica acre.
• Erigeron alpinus L. - Cespica alpina.
• Erigeron atticus Vill. - Cespica attica.
• Erigeron annuus (L.) Desf. - Cespica annua.
• Erigeron bonariensis L. - Saeppola di Buenos Aires.
• Erigeron canadensis L. - Saeppola canadese.
• Erigeron epiroticus (Vierh.) Halacsy - Cespica dell'Epiro.
• Erigeron glabratus Hoppe & Hornsch. ex Bluff & Fingerh. - Cespica polimorfa.
• Erigeron karvinskianus DC. - Cespica karvinskiana.
• Erigeron muralis Lapeyr.
• Erigeron neglectus Kerner - Cespica negletta.
• Erigeron philadelphicus L. - Cespica di Filadelfia.
• Erigeron schleicheri Gremli - Cespica di Gaudin.
• Erigeron strigosus Muhl. ex Willd. - Erigeron scabro
• Erigeron sumatrensis Retz. - Saeppola di Naudin.
• Erigeron uniflorus L. - Cespica uniflora.

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Guy L. Nesom, Revised subtribal classification of Astereae (Asteraceae) (PDF), in Phytoneuron, vol. 53, 2020, pp. 1-39.
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
• Guy L. Nesom, Classification of subtribe Conyzinae (PDF), in LUNDELLIA, Dicembre 2008.

• Generi di Asteraceae

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Conyzinae
• Wikispecies contiene informazioni su Conyzinae

• Aphanostephus eFloras Database
• Conyza eFloras Database
• Erigeron eFloras Database
• Conyzinae IPNI Database
• Conyzinae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• Conyzinae The Astereae Working Group