Քրոմատինի կազմավորման մակարդակներ

Քրոմոսոմային սպիտակուցներ, հատուկ սպիտակուցներ են, որոնք ԴՆԹ-ի հետ միասին (Էուկարիոտ բջիջներում) առաջացնում են նուկլեոպրոտեինային կոմպլեքս՝ քրոմատին։ Քրոմատինի կազմի մեջ են ��տնում նաև որոշ քանակությամբ ՌՆԹ, լիպիդներ, պոլիսախարիդներ, մետաղների իոններ։ Սպիտակուցները կազմում են քրոմոսոմների զգալի մասը՝ ≈65%-ը։ Բոլոր քրոմոսոմային սպիտակուցները բաժանվում են 2 խմբի՝

• Հիստոնային սպիտակուցներ
• Ոչ հիստոնային սպիտակուցներ

Թույլ հիմնային հատկություններով օժտված պարզ սպիտակուցների խումբ։Մոլային զանքվածը 5000-ից մինչև 37000։Պարունակվում են կենդանիների բջիջների մեծ մասում, հատկապես էրիտրոցիտներում ու վահանագեղձում։Բջիջների կորիզներում այն ԴՆԹ-ի հետ կազմում են նուկլեոհիստոն համալիր։

Հիստոնները ներկայացված են 5 ֆրակցիաներով՝ H1, H2A, H2B, H3 H4: Դրական լիցքավորված հիմնային սպիտակուցներ են, ուստի բավականին ամուր կապերով միանում են ԴՆԹ-ի հետ, ինչով էլ խոչընդոտում են նրանում պարփակված կենսաբանական ինֆորմացիան կարդալուն։ Սրանով իսկ հիստոնային սպիտակուցները կատարում են կարգավորիչ դեր։ Բացի այդ կատարում են կառուցվածքային ֆունկցիա՝ ապահովելով քրոմոսոմներում ԴՆԹ-ի տարածական կազմավորվածությունը։

Ոչ հիստոնային սպիտակուցները թթվային բնույթի են։ Ֆրակցիաների թիվը գերազանցում է հարյուրը։ Կատարում են կառուցվածքային և կարգավորիչ ֆունկցիաներ։ Պարունակում են նաև ՌՆԹ-ի սինթեզի, պրոցեսինգի, ԴՆԹ-ի ռեպլիկացիայի,ռեպարացիայի ֆերմենտներ։

Քրոմատինը փոխում է իր կազմավորվածությունը կախված նրանից, թե բջջային ցիկլի որ փուլում է գտնվում։ Ինտերֆազում լուսային մանրադդիտակով քրոմատինը երևում է կույտի տեսքով՝ ցրված կորիզի նուկլեոպլազմայի մեջ։ Միտոզի փուլում (հատկապես անաֆազում և մետաֆազում) ձեռք է բերում լավ ներկվող մարմնիկների՝ քրոմոսոմների մեջ։ Քրոմատինի ինտերֆազային և մետաֆազային ձևերը համարվում են նրա կառուցվածքային կազմավորվածության տարբերակներ։ Երկուսի հիմքում էլ ընկած է նույն տարրական թելանման կառուցվածքը։

Քրոմատինի կազմավորման այս մակարդակը ապահովվում է 4 տիպի հիստոններով՝ H2A, H2B, H3 H4։ Նրանք առաջացնում են սպիտակուցային մարմնիկներ՝ միջուկ, որը կազմված է 8 մոլեկուլներից. ամեն տեսակի հիստոնից երկուական։ ԴՆԹ-ի մոլեկուլը պարուրաձև ոլորվում է նրանց վրա, ամեն մի միջուկի հետ շփվող հատվածը պարունակում է 140 զույգ նուկլեոտիդ։ Միջուկների միջև ընկած հատվածը կոչվում է լինկերային ԴՆԹ։

Նուկլեոսոմային թելի հետագա խտացումը կատարվում է H1 հիստոնով։ Այն միացնում է լինկերային ԴՆԹ-ն և սպիտակուցային մարմնիկները։ Առաջանում է սոլենոիդի տեսք ունեցող ավելի կոմպակտ կառույց։

Գենետիկական նյութի կազմավորման այս աստիճանում քրոմատինային ֆիբրինները առաջացնում են դոմեններ։ Ինտերֆազային քրոմոնեմայի առանձին հատվածներ ենթարկվում են հետագա խտացման՝ առաջանում են բլոկներ։ Մեկ բլոկում միավորվ��ւմ են մի քանի դոմեններ։ Դրանով էլ պայմանավորված է ցիտոգենետիկական հետազոտություններում գունանյութերի անհավասարաչափ բաշխումը։ Ինտերֆազային քրոմոսոմների խտացման ոչ միատեսակ աստիճանը չունի ֆունկցիոնալ նշանակություն։ Ըստ այդմ տարբերվում են՝

• Էուքրոմատինային հատվածներ - աչքի են ընկնում փաթեթավորման ավելի փոքր խտությամբ և թույլ են տալիս տրանսկրիպցիա կատարել(չբաժանվող բջիջներում)
• Հետերոքրոմատինային հատվածներ - ավելի խիտ են, կոմպակտ, գենետիկորեն իներտ, հետևապես նրանցից տրանսկրիպցիա չի կատարվում։ Իր հերթին լինում է՝
  • Կոնստիտուտիվ կամ կառուցվածքային
  • Ֆակուլտատիվ

Քրոմատինի կազմավորման նշված մակարդակները հայտնաբերվել են միայն չբաժանվող բջիջներում, երբ քրոմոսոմները բավականաչափ կոմպակտ չեն, որ երևան լուսային մանրադիտակով, և միայն քրոմատինի որոշ հատվածներ, որոնք ունեն համեմատաբար մեծ խտություն առանձնանում են քրոմատինային կույտերի տեսքով և լավ տեսանելի են լինում մետաֆազային քրոմոսոմում։

Միտոզի փուլում գտնվող բջջի քրոմատինը գերխիտ է և գերկոմպակտ։ Պրոֆազի սկզբում քրոմոսոմները լավ տեսանելի են։ Մետաֆազում և անաֆազի սկզբում նրանց խտությունը հասնում է առավելագույնի։ Թելոֆազում խտությունը և կոմպակտությունը նվազում է՝ ձեռք բերելով ինտերֆազային քրոմատինի կառուցվածք։

• Neil A. Camphbell - Biology(9th Edition)
• Молекулярная биология клетки: в 3-х томах / Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др.