Jakobida
 | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Négy Jakobida-faj az üreggel és az ostorral: Jakoba libera (ventrális nézet), Stygiella incarcerata (ventrális), Reclinomonas americana (dorzális) és Histiona aroides (ventrális)
| ||||||||
| Rendszertani besorolás | ||||||||
| ||||||||
| Szinonimák | ||||||||
| ||||||||
| Családok | ||||||||
| Hivatkozások | ||||||||
 A Wikimédia Commons tartalmaz Jakobida témájú kategóriát. |
A Jakobida szabadon élő, heterotróf, ostoros eukarióták rendje a Discoba szupercsoportban. Tagjai kicsik (<1 µm), és aerob és anaerob környezetekben egyaránt megtalálhatók.[2][3][4] A monofiletikusnak tekintett rend jelenleg 20 ismert fajból áll, és 1993-ban lett elismert rendszertani csoport.[2][4][5] A különösen nagy, baktériumszerű mitokondriális genomja aktívan kutatott, és lehetséges, hogy ebből megtudható az eukarióták evolúciós története.[3][6]
A molekuláris filogenetikai elemzések szerint a Jakobida legközelebbi rokonai a Heterolobosea (Percolozoa) és az Euglenozoa.[7]
Szerkezet és biológia
[szerkesztés]A Jakobida tagjai két, a sejt elülső végén lévő ostorral rendelkeznek, és hasonlóan az Excavata csoport többi tagjához, elöl van a sejtszájuk és a megfelelő sejtváztámasztás.[8] A hátulsó ostor dorzális szárnnyal rendelkezik, és a hátulsó nyílásban helyezkedik el, ahol a sejt által táplálkozásra használt áramlást hoz létre.[6][8] A sejtmag általában a sejt elülső részén van, és sejtmagvacskával rendelkezik. A legtöbb ismert fajnak egy szintén elülső helyzetű mitokondriuma van, az eltérő génuszoknak lapos, csőszerű cristái vannak, illetve másoknak nincsenek cristáik. A táplálékfelvételre szolgáló vakuólumok a sejt hátoldalán vannak, és a legtöbb fajban az endoplazmatikus retikulum elszórtan van jelen az egész sejtben.[5]
A loricákkal rendelkező szesszilis Histionidae és a szabadon úszó Jakoba libera (Jakobidae) hátulsó membránja alatt feltehetően védekezési célú extruszómák vannak.[2][5]
Ökológia
[szerkesztés]A jakobidák széles körben elterjedtek, megtalálták talajban, édes és sós vízben is, de általában nem gyakoriak.[3][5][6][9] Azonban a környezeti DNS alapján a Stygiellidae feltehetően oxigénmentes tengeri környezetben a leggyakoribb.[5][10] Egyes jakobidák képesek hipersós és oxigénmentes környezetek túlélésére, azonban a Histionidaet csak édes vízben találták meg, ahol algákhoz vagy zooplanktonhoz csatlakoznak.[5] Az obligát szesszilis fajokon kívül bármely jakobida csatlakozhat időlegesen a felszínekhez a két ostor egyikét vagy a sejttestet használva.[10]
Minden ismert jakobida szűrögető.[3][5] Elsődleges zsákmányukról feltételezik, hogy baktériumok, azonban megfigyelések szerint egy faj igen kis (<1 µm) eukarióta sejtekkel táplálkozik.[4][11] A jakobidák általában lassan úsznak a hasonló élőlényekhez képest.[5]
Egyetlen tanulmány szerint se ismert mérgező vagy patogén jakobida.[5]
Mitokondriális DNS
[szerkesztés]Mivel a Jakobidát nem használják kereskedelemben, a legtöbb kutatás evolúciós jelentőségükre irányul. Mitokondriális DNS-ük hasonlít leginkább a baktériumokra az eukarióták mitokondriális DNS-e közül, mely alapján feltehető, hogy a Jakobida mitokondriális genomjai megközelíthetik az ősi mitokondriális genomot.[5]
A Jakobida mtDNS-e jelentősen eltér a többi eukariótáétól, különösen a gének számát tekintve (bizonyos fajok esetén mintegy 100) és a genomok baktériumszerű elemei révén.[4][5] 9 gént korábban nem találtak eukarióták mtDNS-ében. A Jakobida mitokondriális genomja bakteriális típusú RNS-polimerázt kódol, szemben a többi eukarióta feltehetően víruseredetű „fágtípusú” mitokondriális RNS-polimerázával.[5] Ez nem szükségképp jelenti, hogy a Jakobida bazális eukariótacsoport. Míg a Jakobida-mitokondriumok feltehetően baktériumokból kifejlődött részeket tartalmaznak, és úgy tűnik, nincs bennük fágtípusú RNS, lehet, hogy más eukarióta kládok a bakteriális jellemzőket függetlenül vesztették el.[12]
Néhány javasolt lehetőség megmagyarázhatja a Jakobida mitokondriális DNS-ét. Az egyik ilyen, hogy nagyon hamar különváltak a többi eukariótától. Ez attól függ, hogy a Jakobida tényleg bazális eukariótacsoport, de jelenleg nincs erre bizonyíték.[5]
Egy másik hipotézis szerint a fágtípusú RNS-polimeráz horizontális géntranszferrel ment az egyik eukarióta csoportról a másikra, felváltva a bakteriális enzimet, azonban ez nem érte el a Jakobidát. Ez nem függne a Jakobida és az eukarióták viszonyától, de nem tanulmányozták széles körben.[5]
Egy harmadik hipotézis szerint pedig a fágtípusú RNS-polimeráz bazális. Ez esetben a Jakobida a bakteriális RNS-polimerázt később szerezte, és az terjedt el horizontális géntranszferrel.[5] Azonban a Jakobida mtDNS-ének elrendezése szerint az ősibb bakteriális RNS-polimerázt támasztja alá a későbbi különválással szemben.[4][5]
Egy negyedik lehetőség szerint az eukarióták közös őse rendelkezett a fágtípusú és a bakteriális mitokondriális RNS-polimerázzal, és a Jakobida a fágtípusút vesztette el, szemben a többi eukariótával, melyek a bakteriálisat vesztették el, talán több alkalommal is.[5][13] Egy ilyen modell nem igényli a Jakobida bazális helyzetét. Egy tanulmány szerint a fágtípusú és a bakteriális polimerázok azonos mitokondriumban eltérő funkcióval rendelkezhettek, hasonlóan ahhoz, hogy az embriós növények sejtszervecskéi két eltérő RNS-polimerázzal rendelkeznek, melyek eltérő géneket kódolnak.[5]
Taxonómia
[szerkesztés]A Jakobida öt, jellemzően szabadon úszó génuszokat tartalmazó családot (Jakobidae, Moramonadidae, Andaluciidae, and Stygiellidae) tartalmaz.[5] A hatodik család, a Histionidae nagyrészt szesszilis, loricákkal rendelkező génuszokat tartalmaz, és az első leírt fajokat tartalmazza.[5]
A Jakobida monofiletikus csoport, és legközelebbi rokonai az Euglenozoa és a Heterolobosea.[4][5][12]
| A Jakobida kladogramja[14] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Classis: Jakobea Cavalier-Smith 1999
- Ordo: Jakobida Cavalier-Smith 1993
- Subordo: Ophirinina Yabuki et al. 2018
- Familia: Ophirinidae Yabuki et al. 2018
- Ophirina Yabuki et al. 2018
- Ophirina amphinema Yabuki et al. 2018
- Ophirina Yabuki et al. 2018
- Familia: Ophirinidae Yabuki et al. 2018
- Subordo: Andaluciina Cavalier-Smith 2013
- Familia: Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
- Andalucia Lara et al. 2006
- Andalucia godoyi Lara et al. 2006
- Andalucia Lara et al. 2006
- Familia: Stygiellidae Pánek, Táborský & Čepička 2015[10]
- Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
- V. nauta Pánek, Táborský & Čepička 2015
- V. trypanoides Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Stygiella Pánek, Táborský & Čepička 2015 non Bruand 1853
- S. incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Pánek, Táborský & Čepička 2015 [Jakoba incarcerata Bernard, Simpson & Patterson 2000; Andalucia incarcerata (Bernard, Simpson & Patterson 2000) Lara et al. 2006]
- S. agilis Pánek, Táborský & Čepička 2015
- S. cryptica Pánek, Táborský & Čepička 2015
- S. adhaerens Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Velundella Pánek, Táborský & Čepička 2015
- Familia: Andaluciidae Cavalier-Smith 2013
- Subordo: Histonina Cavalier-Smith 1993
- ?Jakoba echidna O'Kelly 1991
- Familia: Moramonadidae Strassert et al. 2016
- Moramonas Strassert et al. 2016
- Moramonas marocensis Strassert et al. 2016
- Seculamonas Marx et al. 2003 nomen nudum
- Seculamonas ecuadoriensis Marx et al. 2003 nomen nudum
- Moramonas Strassert et al. 2016
- Familia: Jakobidae Patterson 1990
- Jakoba Patterson 1990
- Jakoba bahamiensis Burger & Lang (indeitum)
- Jakoba libera (Ruinen 1938) Patterson 1990 [Cryptobia libera Ruinen 1938]
- Jakoba Patterson 1990
- Familia: Histionidae Flavin & Nerad 1993
- Histiona Voigt 1902 [Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895]
- ?H. planctonica Scourfield 1937
- H. aroides Pascher 1943
- H. velifera (Voigt 1901) Pascher 1943 [Zachariasia velifera Voigt 1901; Histiona zachariasii Voigt 1901 nom. illeg.]
- Reclinomonas Flavin & Nerad 1993
- R. americana Flavin & Nerad 1993
- R. campanula (Penard 1921) Flavin & Nerad 1993 [Histiona campanula Penard 1921; Stenocodon campanula (Penard 1921) Pascher 1942]
- Stenocodon Pascher 1942
- Stenocodon epiplankton Pascher 1942
- Stomatochone Pascher 1942
- S. infundibuliformis Pascher 1942
- S. cochlear Pascher 1942
- S. excavata Pascher 1942
- S. epiplankton Pascher 1942
- Histiona Voigt 1902 [Zachariasia Voigt 1901 non Lemmermann 1895]
- Subordo: Ophirinina Yabuki et al. 2018
- Ordo: Jakobida Cavalier-Smith 1993
Jegyzetek
[szerkesztés]- ↑ T. Chavalier Smith (1997). „Amoeboflagellates and Mitochondrial Cristae in Eukaryote Evolution: Megasystematics of the New Protozoan Subkingdoms Eozoa and Neozoa”. Archiv für Protistenkunde 147, 237–258. o.
- ↑ a b c (1993) „The Jakobid flagellates: structural features of Jakoba, Reclinomonas, and Histonia and implications for the early diversification of eukaryotes”. Journal of Eukaryotic Microbiology 40 (5), 627–636. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.1993.tb06120.x.
- ↑ a b c d (2016) „Moramonas marocensis gen. nov., sp. nov.: a jakobid flagellate isolated from desert soil with a bacteria-like, but bloated mitochondrial genome”. Open Biology 6 (2), 150239. o. DOI:10.1098/rsob.150239. PMID 26887409. PMC 4772810.
- ↑ a b c d e f (2013) „Strikingly Bacteria-Like and Gene-Rich Mitochondrial Genomes throughout Jakobid Protists”. Genome Biology and Evolution 5 (2), 418–438. o. DOI:10.1093/gbe/evt008. PMID 23335123. PMC 3590771.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Jakobids, Handbook of the Protists. Springer, Cham, 973–1003. o.. DOI: 10.1007/978-3-319-28149-0_6 (2017). ISBN 978-3-319-28147-6
- ↑ a b c „Andalucia (n. gen.)—the Deepest Branch Within Jakobids (Jakobida; Excavata), Based on Morphological and Molecular Study of a New Flagellate from Soil”. Journal of Eukaryotic Microbiology 53 (2), 112–120. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00081.x. PMID 16579813.
- ↑ (2009. február) „Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"”. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10), 3859–64. o. DOI:10.1073/pnas.0807880106. PMID 19237557. PMC 2656170.
- ↑ a b (2001) „On Core Jakobids and Excavate Taxa: The Ultrastructure of Jakoba incarcerata”. Journal of Eukaryotic Microbiology 48 (4), 480–492. o. DOI:10.1111/j.1550-7408.2001.tb00183.x. PMID 11456326.
- ↑ (2007) „Molecular comparison of cultivable protozoa from a pristine and a polycyclic aromatic hydrocarbon polluted site”. Soil Biology and Biochemistry 39 (1), 139–148. o. DOI:10.1016/j.soilbio.2006.06.017.
- ↑ a b c (2015) „Combined Culture-Based and Culture-Independent Approaches Provide Insights into Diversity of Jakobids, an Extremely Plesiomorphic Eukaryotic Lineage”. Frontiers in Microbiology 6, art. 1288. o. DOI:10.3389/fmicb.2015.01288. PMID 26635756. PMC 4649034.
- ↑ Christaki, Urania (2005). „Grazing impact of different heterotrophic nanoflagellates on eukaryotic (Ostreococcus tauri) and prokaryotic picoautotrophs (Prochlorococcus and Synechococcus)”. Environmental Microbiology 7 (8), 1200–1210. o. DOI:10.1111/j.1462-2920.2005.00800.x. PMID 16011757.
- ↑ a b (2007) „Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans”. Current Biology 17 (16), 1420–1425. o. DOI:10.1016/j.cub.2007.07.036. PMID 17689961.
- ↑ Stechmann, Alexandra (2002). „Rooting the Eukaryote Tree by Using a Derived Gene Fusion”. Science 297 (5578), 89–91. o. DOI:10.1126/science.1071196. PMID 12098695.
- ↑ Yabuki, Akinori (2018). „Ophirina amphinema n. gen., n. sp., a New Deeply Branching Discobid with Phylogenetic Affinity to Jakobids”. Scientific Reports 8 (16219), 16219. o. DOI:10.1038/s41598-018-34504-6. PMID 30385814. PMC 6212452.
Fordítás
[szerkesztés]Ez a szócikk részben vagy egészben a Jakobid című angol Wikipédia-szócikk ezen változatának fordításán alapul. Az eredeti cikk szerkesztőit annak laptörténete sorolja fel. Ez a jelzés csupán a megfogalmazás eredetét és a szerzői jogokat jelzi, nem szolgál a cikkben szereplő információk forrásmegjelöléseként.
