Feofitina

A feofitina é un composto químico que funciona como primeiro transportador de electróns intermediario na cadea de transporte de electróns do fotosistema II nas plantas e tamén no centro de reaccion de tipo II fotosintético (RC P870) atopado nas bacterias púrpuras. Tanto no fotosistema II coma no centro de reacción P870, a luz arranca electróns do centro de reacción a través da feofitina, que despois pasa os electróns a unha quinona (Q_A) nos centros de reacción P870 e P680. Os mecanismos globais e funcións das moléculas de feofitina nas dúas cadeas de transporte son análogos.

Bioquimicamente a feofitina é unha molécula de clorofila á que lle falta o ión Mg²⁺ central. Pode sintetizarse a partir da clorofila sometida a un tratamento cun ácido débil, producindo un pigmento azulado escuro ceroso.^[1] A etimoloxía probable procede desta descrición, de pheo 'escuro'^[2] e phyt 'planta'.^[3]

En 1977 os científicos Klevanik, Klimov e Shuvalov realizaron unha serie e experimentos para demostrar que era a feofitina e non a plastoquinona a que funcionaba como aceptor de electróns primario no fotosistema II. Por medio de varios experimentos, incluíndo a resonancia paramagnética de electróns (EPR), puideron demostrar que a feofitina era reducible e, por tanto, o aceptor electrónico primario entre o P680 e a plastoquinona (Klimov, Allakhverdiev, Klevanik, Shuvalov). Este descubrimento atopou unha forte oposición, xa que moitos científicos crían que a feofitina era só un subproduto da degradación da clorofila. Porén, máis experimentos probaron que a feofitina era realmente o aceptor de electróns primario do fotosistema II, que actuaba entre o P680 e a plastoquinona (Klimov, Allakhverdiev, Shuvalov). Os datos que obtiveron foron os seguintes:^[4]

1. Observouse a fotorredución da feofitina en varias mixturas que contiñan os centros de reacción do fotosistema II.
2. A cantidade de feofitina estaba en proporción directa co número de centros de reacción do fotosistema II.
3. A fotorredución da feofitina ocorría a temperaturas de só 100 K e observábase despois da redución da plastoquinona.

Estas observacións son todas características de fotoconversións de compoñentes de centros de reacción.

A feofitina é o primeiro transportador de electróns intermediario no centro de fotorreacción (RC P870) das bacterias púrpuras. A súa intervención neste sistema pode desglosarse en 5 pasos básicos. O primeiro paso é a excitación das bacterioclorofilas (Chl)₂ (ou o par especial de clorofilas), tal como se ve na seguinte reacción:

• (Chl)₂ + 1 fotón → (Chl)₂^* (excitación)

No segundo paso a (Chl)₂ pasa un electrón á feofitina (Pheo), producindo un radical cargado negativamente (a feofitina) e un radical cargado positivamente (o par especial de clorofilas), o cal orixina unha separación de cargas.

• (Chl)₂^* + Pheo → ·(Chl)₂⁺ + ·Pheo⁻ (separación de cargas)

O terceiro paso é o movemento rápido de electróns á menaquinona Q_A fortemente unida, que doa inmediatamente os electróns a unha segunda quinona (Q_B) debilmente unida. Dúas transferencias de electróns converten Q_B na súa forma reducida (Q_BH₂).

• 2·Pheo⁻ + 2H⁺ + Q_B → 2Pheo + Q_BH₂ (redución da quinona)

O quinto paso final implica encher o “oco” no par especial por medio dun electrón procedente dun hemo do citocromo c. Isto rexenera os substratos e completa o ciclo, permitindo que teñan lugar as seguintes reaccións.

No fotosistema II a feofitina exerce un papel moi similar. De novo actúa como transportador de electróns intermediario do fotosistema. Despois de que o P680 se excita a P680^*, transfire un electrón á feofitina, o cal converte a molécula nun radical cargado negativamente. Dous radicais de feofitina cargados negativemente pasan rapidamente os seus electróns extra a dúas moléculas de plastoquinona consecutivas. Finalmente, os electróns pasan pola molécula de citocromo b₆f e abandonan o fotosistema II. As reaccións indicadas arriba no capítulo sobre as bacteria púrpura dan unha imaxe xeral do movemento real dos electróns a través da feofitina e do fotosistema. O esquema global é:

1. Excitación.
2. Separación de cargas.
3. Redución da plastoquinona.
4. Rexeneración dos substratos.

• Fotosíntese
• Fotosistema
• Clorofila
• Centro de reacción
• P680
• Biosíntese da clorofílida a (precursor da feofitina)

• McWilliams, Margaret (1982). Illustrated Guide to Food Preparation (4th ed.). Redondo Beach, CA: Plycon Press. 
• Nelson, David L.; Cox, Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.). New York: W. H. Freeman. 
• "Photosynthetic Molecules Section." Library of 3-D Molecular Structures. 22 de abril de 2007
• Xiong, Ling, and Richard Sayre. "The Identification of Potential Pheophytin Binding Sites in the Photosystem II Reaction Center of Chlamydomonas by Site-Directed Mutagenesis." (2000). America Society of Plant Biologists. 22 de abril de 2007.