Exocitose

A exocitose (do grego ἔξω, exo, "fóra" e κύτος, kitos, "célula, receptáculo"), é o proceso por medio do cal as células expulsan ao exterior substancias secretoras incluídas dentro de vesículas ^[1]. A vesícula diríxese á membrana plasmática, fusiónase con ela e expulsa o seu contido no exterior da célula. As vesículas de exocitose conteñen proteínas solubles que deben ser secretadas ao medio extracelular, ou proteínas de membrana e lípidos que se van incorporar á membrana plasmática. O material expulsado exercerá unha función no exterior ou poden ser residuos celulares evacuados da célula. Exocitose é o contrario de endocitose.

Nos organismos pluricelulares hai dous tipos de exocitose:

1) Exocitose constitutiva. Realízase constantemente. Non depende dun sinal externo que chegue á célula. Realízana todas as células e serve para liberar substancias á matriz extracelular ou levar compoñentes da membrana á membrana plasmática transportadas en vesículas revestidas de clatrina procedentes do aparato de Golgi. É moi activa en fibroblastos, osteoblastos e condrocitos.

2) Exocitose regulada ou non constitutiva. Non se realiza constantemente, senón só cando chega á célula algún sinal externo neural ou hormonal. Realízana as células secretoras de mucus, as células beta do páncreas produtoras de insulina etc. Nas neuronas está desencadeada polo Ca^{2+ [2]}. A exocitose nas sinapses químicas neuronais serve para a sinalización entre neuronas, e require un sinal externo, un sinal específico de clasificación da vesícula, vesículas recubertas de clatrina e un incremento intracelular do calcio. Só ten lugar cando eses sinais chegan á célula.

Na exocitose distinguimos cinco fases ^[3]:

Certas fases do transito de vesículas requiren o desprazamento dunha vesícula a unha distancia relativamente pequena. Por exemplo, as vesículas que se dedican a transportar proteínas desde o aparato de Golgi á superficie celular, probablemente utilizarán proteínas motoras e elementos do citoesqueleto para achegarse ao seu destino. Neste proceso están implicados a actina e os microtúbulos, xunto con varias proteínas motoras. Unha vez que as vesículas chegaron ao seu destino, toman contacto con el por medio de factores de "amarre" (tethering) que as suxeitan.

É útil distinguir entre o "amarre" (tethering) inicial pouco firme entre as vesículas e os seus obxectivos e as interaccións posteriores máis estables de "empaquetado". A ancoraxe implica unións á membrana destino desde distancias de máis da metade do diámetro dunha vesícula (>25 nm). As interaccións de amarre están probablemente implicadas na concentración de vesículas sinápticas na zona de sinapse.

Aquí o termo "atraque" ou "acoplamento" (docking) refírese ao feito de manter dúas membranas á distancia dunha bicapa lipídica unha da outra (<5-10 nm). O atraque estable probablemente implica varios estados moleculares diferentes: as interaccións moleculares implicadas na asociación próxima e firme da vesícula coa súa membrana de destino poden incluír os rearranxos moleculares necesarios para desencadear a fusión das bicapas de membrana. Unha característica común de moitas proteínas que actúan no amarre e atraque de vesículas é a súa propensión a formar estruturas moi estendidas enroladas en espiral. O amarre e o atraque de vesículas de transporte na membrana obxectivo precede á formación de complexos SNARE firmes.

Non se dá na exocitose constitutiva, pero si na exocitose neuronal regulada por calcio. Na exocitose neuronal a preparación previa ou "cebado" (priming) da vesícula comprende todos os rearranxos moleculares e modificacións de lípidos e proteínas dependentes do ATP que teñen lugar despois do atraque inicial dunha vesícula sináptica pero antes da exocitose, que fan que o fluxo de ións calcio sexa todo o que cómpre para desencadear a liberación case instantánea do neurotransmisor.

A fusión da vesícula é o proceso impulsado polas proteínas SNARE de fusionar a membrana da vesícula coa membrana obxectivo, que ten como resultado a liberación no espazo extracelular das biomoléculas contidas na vesícula (ou no caso das neuronas a súa liberación no espazo sináptico).

Para a fusión das membranas doante e aceptora lévanse a cabo tres tarefas:

• A superficie da membrana plasmática aumenta (porque se lle engade a membrana da vesícula fusionada). Isto é importante para a regulación do tamaño celular, por exemplo, durante o crecemento celular.
• As substancias que estaban dentro da vesícula libéranse no exterior da célula. Poden ser residuos ou toxinas, ou moléculas sinalizadoras como hormonas ou neurotransmisores.
• As proteínas integradas na membrana da vesícula pasan a formar parte da membrana plasmática. A parte da proteína que estaba orientada cara ao interior da vesícula queda agora na membrana plasmática orientada cara ao exterior da célula. Este mecanismo é importante para a regulación do transporte transmembrana.

Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría:  Exocitose

• Sinapse
• Endocitose
• Pinocitose
• Fagocitose
• Autofaxia
• Endosoma

• F. Mollinedo. Human neutrophil granules and exocytosis molecular control. Exocitose en neutrófilos

• Alberts B., Johnson A., Lewis J., Raff M., Roberts K., Walter P. Biología molecular de la célula; editorial Ediciones Omega; 4a edición; 2004; Barcelona