Trilobita

Trilobita
Kanbriar-Permiar PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Kainops invius aldetik eta azpitik Irudi gehiago
Sailkapen zientifikoa
Erreinua	Animalia
Azpierreinua	Bilateria
Filuma	Arthropoda
Subfilum	Trilobitomorpha
Klasea	Trilobita Walch, 1771
Datu orokorrak
Mugimendua	Errodadura

Trilobita ("hiru lobuluduna") dagoeneko iraungita dauden hainbat artropodo itsastarrek osatu zuten klasea da, multzoko espezieei trilobite esaten zaie. Behe-Kanbriarrean sortu ziren eta Permo-Triasiar iraungipen masiboan desagertu ziren, duela 252 milioi urte. Antzinako animalien artean arrakasta handienetakoa lortu zutenak izan ziren, 270 milioi urtetan zehar bizi izan baitziren eta dagoeneko 20.000 espezie deskribatu baitira. Hori dela eta gaur egungo fosil talde ezagunenetakoa da eta interes bioestratigrafiko nabarmena du paleontologoentzat.

Trilobite gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren eta hondarra iragaziz edo sarraskijaleak izanez elikatzen ziren. Baziren 1'5 mm-ko luzera zuten trilobite txikiak baina 45 cm-ko luzera eta 4'5 kg-tako pisua zuten trilobite erraldoiak ere aurkitu dira.

Trilobiteak Behe-Kanbriarrean bapatean agertzen dira fosil erregistroan, duela 520 milioi urte inguruko estratoetan.

Aurrekari batzuk izendatu izan dira baina ez da lotura nabarmenik agertzen haien artean. Ediacararreko biotan (Kanbriarreko leherketaren aurreko garaian) badira arbaso izan daitezkeen animalia pare bat. Spriggina-ren gorputzak trilobiteen antzeko itxura du^[1] eta Parvancorina-k aldiz trilobitearen burua iradoki dezake^[2]. Arazoa da ez dela espezie hauen eta trilobite osatuen arteko erdibideko fosilik aurkitu^[3].

Trilobite goiztiarrek dagoeneko taldearen ezaugarri morfologiko guztiak azaltzen dituzte. Trilobite zaharrenaren hautagaiak hauek dira; Profallotaspis jakutensis (Siberian), Fritzaspis spp. (Estatu Batuetako mendebaldean), Hupetina antiqua (Marokon) eta Serrania gordaensis (Espainian)^[4]. Dena dela badirudi animalia taldea gaur egungo Siberia aldean sortu zela eta ondoren mundu zabalera irradiatu zela^[5]. Redlichiida ordena (batez ere Olenellidae familia)^[2] eta Ptychopariida ordena izan litezke zaharrenak, duela 520 milioi urte inguru sortuak.

Halako iraupen luzea izan zuen animalia multzoa izanik hainbat iraungipen masibo ezagutu zituen eta bizirautea lortu zuten ordenek dibertsifikazio aldiak izan zituzten hutsik geratutako nitxoak kolonizatzerakoan^[6].

Trilobiteek hainbat eboluzio lerro izan zituzten. Begiak konplexutasunean eta kokapenean aldatuz joan ziren, artikulazio mekanismoak hobetu ziren, pigidioa handituz joan zen^[3], toraxa estutu eta atalak gutxitu ziren eta talde batzutan arantza ikusgarriak garatu ziren^[7].

Kanbriar goiztiarreko trilobiteen ezaugarriak uniformeak ziren Laurentia, Gondwana eta Siberia eremuetan. Pannotia superkontinentearen hausturak iparraldeko fauna eta hegoaldekoa banatu zituen^[5] eta orduan sortu ziren trilobiteen lau ordena nagusiak: Redlichiida, Ptychopariida, Agnostida eta Corynexochida. Trilobiteen aurreneko krisia Kanbriar erdialdera gertatu zen eta biziraun zuten trilobiteak oskol sendoenak zituztenak izan ziren^[8]. Kanbriar amaierako iraungipenean Redlichiida ordena desagertu egin zen.

Kanbriarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:^[9]

• Behe Kanbriarrean:
  • Abadiella
  • Buenellus
  • Judomia
  • Olenellus
• Kanbriar ertainean:
  • Ellipsocephalus
  • Elrathia
  • Paradoxides
  • Xiuqiella
  • Yiliangella
  • Yiliangellina
• Kanbriar berantiarrean:
  • Olenus

Kanbriar amaierako iraungipenaren ondoren animalia talde ugarik dibertsifikazio handia izan zuten, hala nola, brakiopodoek, briozooek, bibalboek, ekinodermatuek eta graptolitoek. Trilobiteen dibertsifikazio handiena Kanbriarrean izan bazen ere^[10] Ordoviziarrean ere orden berriak azaldu ziren^[11]. Phacopida eta Trinucleioidea dira garaiko adierazle aipagarrienak. Trilobiteek ingurumen berriak kolonizatu zituzten, bereziki uharriak.

Ordoviziarreko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:^[9]

• Behe Ordoviziarrean:
  • Cyclopyge
  • Selenopeltis
  • Parabolina
• Ordoviziar ertainean:
  • Cheirurus
  • Eodalmanitina
  • Trinucleus
• Ordoviziar berantiarrean:
  • Triarthrus

Ordoviziar amaierako iraungipen masiboak garaian nagusi zen faunaren gehiengoa iraungi bazuen ere trilobite espezieen %74ak aurrera jarraitu zuen. Horregatik Siluriar eta Devoniar garaietako trilobiteek ez zuten aldaketa morfologiko nabarmenik izan. Garai hauetan Lichida eta Phacopida ordenak izan ziren nagusi.

Devoniarraren amaieran itsas mailaren aldaketa handiak izan ziren eta uretako erredox oreka ere hautsi egin zen^[7]. Trilobiteen gehiengoa iraungi zen orduan eta ordena bakarrak jarraitu zuen aurrera, Proetida ordenak hain zuzen ere^[3].

Garaiko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:^[9]

• Siluriarrean:
  • Dalmanites
  • Calymene
  • Encrinurus
  • Exallaspis
• Devoniarrean:
  • Paralejurus
  • Lioharpes
  • Phacops

Ez da ezaguzten zergatik iraun zuen Proetida ordenak soilik Devoniarreko iraungipenaren ondoren. Karboniferoan eta Permiarrean ur sakonetan eta sakonera txikiko eremuetan milioika urtez iraun zuen. Trilobiteen multzoa ordea gainbehera nabarmenean zegoen eta Lurrak ezagutu duen iraungipen masibo handienean trilobiteak ere betirako desagertu ziren^[3].

Garaiko trilobite genero aipagarrienak honako hauek izan ziren:^[9]

• Karboniferoan:
  • Archegonus
  • Hesslerides
• Bien artean:
  • Triproetus
  • Ditomopyge
• Permiarrean:
  • Endops

Trilobiteak oso errazak dira identifikatzen. Haien gorputza kaltzifikatutako kutikula (exoeskeleto) batek babesten du, eta horregatik, alde dortsalak erraz mantentzen da denboran zehar. Trilobiteen gorputza hiru atal nagusitan (tagma) banatzen dira: Zefaloia (burua), toraxa (enborra) eta pigidioa (isatsa).

Zefaloia izakiaren burua da. Glabelak kupula itxura sortarazten du eta bertan kokatzen dira hortzik gabeko ahoa eta urdaila. Batzuetan hipostomoa agertzen du, alde bentralean dagoen plaka zurruna. Hipostomoaren itxura oso aldakorra izaten da espezietik espeziera^[12].

Joskura lerroak bitan banatzen du zefaloia. Alde batetik fixigena deritzon zatia dago, izenak dioen bezala toraxari finkatzen zaion atala da, joskula lerroaren barnean gelditzen dena. Bestetik librigena dago, joskura lerrotik kanporantz aske gelditzen den atala hain zuzen ere. Glabelak eta fixigenak kranidioa osatzen dute.

Oskola mudatu behar zen garaian joskura lerrotik ateratzen zen animalia eta horrela uzten zuen atzean oskol zaharra. Espezie zaharrenetan ordea ez da joskurarik ageri^[2].

Joskura lerroaren eta fixigenaren artean angelu genala dago eta honek eta duen mozketaren arabera mota ezberdinak bereizten dira:

• Proparioa: joskura lerroa angelu genalaren gainetik badago.^[13]
• Gonatoparioa: joskura lerroa angelu genalarekin batera amaitzen bada.^[14]
• Opistoparioa: joskura lerroa angelu genalaren atzean badago.^[15]

Begi dortsalak glabelaren ondoan kokatzen dira eta kaltzitazko lente txiki askoz osatuta daude.

Toraxa artikulatuta dauden segmentuetan banatuta dago (2-103 artean)^[16], baina espezie gehienek 2-16 segmentu artean dituzte^[7]. Ontogeniaren garai ezberdinetan zein generoen artean segmentu kopuru ezberdina dute. Segmentu horiek eraztun axial bat dute erdian eta alboetara pleurak luzatzen dira. Pleura horiek espezie batzutan oso laburrak dira eta beste batzuetan asko luzatzen dira arantza bihurtuz. Alde bentralean apodemo izeneko proiekzioak daude eta beran oinetako muskuluak ainguratzen ziren^[17].

Trilobiteen fosilak sarritan kiribilduta aurkitzen dira. Harrapari zituzten anomalokaridoen aurrean babesteko erabiltzen zuten teknika izaten zen^[18]. Phacopida ordeneko trilobiteek kapsula erabat itxia osatzea lortzen zuten baina arantza luzeak edo pigidio txikia zutenek tarteak uzten zituzten^[19].

Pigidioa izakiaren isatsa da. Hainbat segmentu eta telsona fusionaturik dituen egitura zurruna da. Pigidioko segmentuak eta toraxekoak egituraz antzekoak dira baina pigidiokoak ez daude artikulaturik. Zefaloia eta pigidioa konparatuz honela sailkatzen da:

• Mikropigidioa: Pigidioa zefaloia baino askoz txikiagoa bada.
• Heteropigidioa: Pigidioa zefaloia baino txikiagoa bada.
• Isopigidioa: Pigidioa eta zefaloia tamaina berekoak badira.
• Makropigidioa: Pigidioa zefaloia baino handiagoa bada.

Trilobiteek hainbat apaindura eduki ditzakete gorputz osoan zehar: tuberkuluak, pseudo-tuberkuluak, arantzak, poroak, irtenuneak, ildo glabelarrak (zefaloian) eta arantza genalak (angelu genalaren jarraipena).

Trilobiteen artean txikienak 1'5 mm-ko luzera ozta ozta hartzen zuen, Acanthopleurella stipulae espeziekoa zen^[19]. 1998an Hudson badia ertzeko ordoviziar garaiko arrokatan 72 cm-ko luzera zuen trilobite bat aurkitu zen, Isotelus rex izena eman zitzaion^[20]. 2009an Aroucan (Portugal) 86'5 cm neurtzen dituen fosila aurkitu zen^[21].

Mureroko aztarnategian (Zaragoza, Espainia) dagoen trilobite fosil kopuru handia dela eta 2003an sexu dimorfismoa identifikatzeko ikerketa egin zen. Lau espezie hautatu ziren horretarako, Acadoparadoxides mureroensis, Eccaparadoxides rouvielli, E. sequeirosi eta E. mediterraneus. Kasu guztietan ikusi zen bi morfotipo agertzen zituztela trilobiteek. Espezie bakoitzak bere ezaugarriak azaltzen dituen arren orokorrean arrek pigidio motzagoa zuten eta emeek toraxeko hainbat segmentutan estugunean zituzten, bertan poro genitala kokatuko zela pentsatzen da^[22].

Deskribaturiko espezie guztietatik 21 espezietan baino ez da atal bigunen aztarnarik aurkitu, horregatik hainbat egitura multzo osora estrapolatzea baliteke zuzena ez izatea^[23].

Trilobiteek bi antena luze zituzten eta ondoren endopodito ("hanka") birramo ez diferentziatuak, 2, 3 edo 4 zefalonean eta segementu toraziko bakoitzeko pare bat. Endopodito hauek 6-7 segmentu zituzten, gaur egungo artropodo goiztiarren homologoak zirenak^[24]. Endopodito batzuek luma itxurako exopoditoak zituzten, brankia gisa erabiltzen zituztenak. espezie batzuek igeri egiteko ere erabiltzen zituzten^[19].

Trilobiteen ahoa hipostomoaren ertzean kokaurik zegoen, zefaloneko hanken parean, eta ez zuen hortzik. Hestegorriak ahoa eta urdaila lotzen zituen eta ondoren hestea pigidioraino luzatzen zen^[23]. Bihotza, garuna eta gibela trilobitearen berreraikuntzetan agertzen bada ere ebidentzia geologiko handirik ez da aurkitu oraindik^[19].

Trilobiteen sentipen organo aipagarrienak antenak eta begiak ziren. Trilobite batzuk itsuak ziren, agian ur sakonetan biziko ziren.

Antena parea trilobite gehienetan egongo zela pentsatzen da. Oso flexibleak eta bilkorrak ziren, animaliak babes estrategia gisa gorputza kiribiltzen zuenean gorde ahal izateko. Espezie batean (Olenoides serratus) zerkoak aurkitu dira pigidioaren amaieran^[26].

Trilobite zaharrenek dagoeneko begi konplexuak zituzten, kaltzitazko (CaCO₃) lenteak zituztenak, honek erakusten du artropodoen begi konposatuak Kanbriar aurretik sorturikoak izango zirela^[27]. Trilobiteen begiak beraz konposatuak ziren eta lente bakoitza prisma luze bat zen^[28]. Kaltzitazko geruza oso fina eta purua bada gardena izaten da eta kristalografiaren arabera orientatzen da^[7]. Trilobite batzuei lente bakarra aurkitu zaie baina badira milaka lentedun begiak dituztenak ere. Bi motatako begiak agertzen dira:^[29]

• Begi holokroalak: Lente kopuru handia dute, baita 15.000 ere. Lentean ordea oso txikiak dira (30–100 μm). hexagonalak dira eta elkarri lotuta daude.
• Begi eskizokroalak: Lente kopurua txikiagoa da, 700 inguru, eta lenteak handiagoak dira. Lenteek tartean dute elkarren artean. Phacopina subordeneko trilobiteek soilik azaltzen dituzte begi eskizokroalak. Esate baterako Marokon aurkituriko Erbenochile erbeni izeneko trilobiteak (irudian) begi tenteak zituen eta 360º-tako ikusmena zuen. Harrapariak urrutitik ikusiko zituen^[25].

Hipostomoan hainbat trilobite espeziek "makulak" azaltzen dituzte, kutikula fineko eremuak eta bertan fotoerrezeptoreak aurki zitezkeela pentsatzen da, gaua eta eguna bereizteko nahiko izango zirenak^[17].

Trilobiteak haren bizialdian hainbat larba egoera igarotzen zituen. Espezie zaharrenek garapen konplexua zuten eta eboluzionatuenetan prozesua sinplifikaturik zegoen.

Aurreneko larba protaspis izenarekin ezagutzen da eta zefaloia eta protopigidioa baino ez ditu. Hurrengo larba meraspis zen eta dagoeneko toraxeko segmentu batzuk bazituen. Hirugarrena holaspis larba zen, dagoeneko metamerizazioa osatu zuena baina heldua baino txikiagoa zena tamainaz. Ordutik aurrera tamaina handituz joango zen eta oskola hainbatetan mudatuz iritsiko zen heldu izatera.

Trilobiteek elikadura estrategia guztiak erabiliko zituztela uste da, bizkarroitza izan ezik. Gehienak itsaso hondoan mugitzen ziren eta harrapariak ziren, sarraskijaleak edo harea-iragaziz materia organikoa eskuratzen zutenak. Trilobite batzuk sufrearen bakterioekin sinbiosi harremanak eratu zituzten eta haiengandik lortzen zuten elikagaia. Olenidae familiako trilobiteak ziren hauek^[30].

Trilobite espezie batzuk garapen sekundario bat izan eta pelagiko bihurtu ziren. Igeri eta hauek planktonaz elikatzen ziren. Arantzak garatu zituzten, flotagarritasunean laguntzen zietenak. Larbek dagoeneko arantzak azaltzen zituzten eta beraz eremu berriak kolonizatzeko gaitasun handia izango zutela uste da.

Trilobite gutxi batzuk lehorrean ibilaldi txikiak ere egiten zituzten^[31].

20.000 trilobite espezietik gora deskribatu dira^[32] eta hamar ordenatan sailkatzen dira guztiak: Agnostida, Redlichiida, Corynexochida, Lichida, Odontopleurida, Phacopida, Proetida, Asaphida, Harpetida eta Ptychopariida. Zientzilari batzuek Nektaspida ordena ere sartzen dute, baina zalantzak sortzen ditu, kaltzifikaturiko exoeskeletorik ez baitu, ezta begirik ere. Beste batzuek Agnostina ez duyte ordena kontsideratzen.

Fosil aniztasun handia egoera onean lortu bada ere zaila da hamar ordena horien arteko filogeniak eratzea^[33], Phacopida eta Lichida ezik gainerako guztiak nahiko batera agertu baitziren Kanbriarrean. Paleontologo gehienen iritziz Redlichiida ordeneko Redlichiina subordenean legoke trilobite guztien arbasoa.

Artropodo barneko kokapenari dagokionez, denbora luzean zehar krustazeoen ahaidetzat jo izan dira, tarteka baita araknomorfoen barnean ere^[34]. Atal bigunak aurkitze hasi zirenean ordea Artiopoda taldean kokatu ziren, artropodoen bi lerro nagusietako bat osatuz^[35].

Trilobiteen idatzizko deskribapenak K.a. III. mendetik eta zalantzarik dabe K.o. IV mendetik aurrera egin izan dira. Eladio Liñán eta Rodolfo Gonzalo geologo espainiarren ustetan grezieraz eta latinez "eskorpioi harria", "kakarraldo harri", "inurri harria" eta horrela aurkitzen diren aipamenek trilobiteen deskribapena egiten dute. Txinan ere aipamenak egin izan dira eta Kushan formazioko fosilak tinta harri eta apaingarri gisa saltzen zirela jakina da^[36].

Edward Lhuyd naturalista galestarrak The Philosophical Transactions of the Royal Society aldizkaria argitaratu zuen 1698an. Ingelesezko aurreneko aldizkari zientifikoa kontsideratzen da. Orrialde batean fosilak agertzen ziren eta haien artean Llandeilo herriaren alboan aurkituriko trilobite bat zegoen. "Arrain zapal baten eskeleto" gisa deskribatu zuen^[36]. 1749an Charles Lyttletonek Calymene blumenbachii ("Dudleyko txitxarra" gisa ezagutu zena) aurkitu zuen^[37] eta 1750an Londresko Royal Society elkartera bidalitako eskutitzean Dudleyko kareharrietan aurkituriko "intsektu petrifikatua" zela adierazi zuen. 1754an Manuel Mendez da Costak "Dudleyko txitxarra" intsektua baino krustazeoa zela aldarrikatu zuen eta Pediculus marinus major trilobos izena eman zion, "hiru lobulutako itsas-zorri handia". 1800. hamarkadararte iraun zuen izen berriak, harik eta Johann Walch naturalista alemaniarrak talde hortako fosilak ikertu eta Trilobite ("hiru lobuluduna") izena ezarri zion arte^[38].

Joachim Barrande paleontologo frantziarrak (1799-1883) Bohemiako estrato kanbriar, ordoviziar eta siluriarretan aurkituriko trilobiteak aztertu zituen eta Système silurien du centre de la Bohême liburua argitaratu zuen 1852an. 1880. hamarkadan Grotte du Trilobite leizea aurkitu zen Paristik hegoaldera dagoen Yonne departamentuan^[36].

Ameriketan ere trilobite aztarnategi ugari aurkitu ziren garai hartan. Aipatzekoan dira Utah mendebaldean 1860. hamarkadan aurkituriko Elrathia kingi espeziearen fosil andana^[39]. 1900 artean inguru hartan bizi zen Ute leinuak lepoan zintzilik amuleto gisa erabili izan zituztela trilobiteen fosilak.

Trilobiteak animalia itsastarrak ziren. tarteka lehorrean fosilizaturiko ibilbideak ere aukitru dira, badirudi batzuek lehorrean ibilaldi txikiak egiteko gaitasuna bazutela. Eremu itsastar anitzak kolonizatu zituzten, sakonera oso txikia zuten kostaldeko eremuetatik ur sakonetaraino.

Trilobiteen fosilez gain iknofosilak ere ohikoak dira, zehatzago esanda trilobiteen ibilbideen aztarnak. Hareharrizko edo kuartzitazko geruzatan aurkitzen dira. Ez dira trilobiteen aztarna esklusiboak, beste animalia batzuek ere konpartitzen dituzte. Hiru motatako ibilbide fosilizatuak aurkitzen dira:

• Cruziana: Hondo hareatsuetan trilobitearen mugimendua eta elikadura adierazten duen ibilbidea da. Pista luzeak dira luzetara bi zanga eta tartean gandorra agertzen dutenak. "V" itxurako markak aurkitzen dira ibilbidearen kontrako norantzan.^[40]
• Diplichnites: Hondo hareatsuetan egin dako mugimendu azkarrak dira. Arrasto txiki ugarik osaturiko bi lerro paralelo izaten dira.^[40]
• Rusophycus: Atsedenean, babes formazioan edo elikatze geldian sorturiko arrastoa da. Cruzianak baino zanga sakonagoak dira, oso motzak.^[41]

Trilobiteen aztarnategiak gaur egungo bost kontinentetan aurkitzen dira.

Estatu Batuetan, ipar-ekialdeko Hamburg (New York) hirian trilobiteen erakusketa onenetako bat ikus daiteke. Dan Cooperrek Penn Dixie harrobian 1970. hamarkadan bildutako fosilak dira, duela 350 milioi urtetakoak. Erresuma Batuari dagokionez Dudley (Mendebaldeko Midlands, Ingalaterra) eta Llandrindod Wells (Galesen) dira erreferentziazko aztarnategiak. Atal bigunak mantentzen dituzte fosilak honako aztarnategietan aurkitu dira: Burgess Shale (Kanada), Walcott–Rust (New York, AEB), Maotianshan Shales (Txina), Hunsrück Slate (Alemania)... Marokon ere trilobiteen fosil onak azaldu dira.

Trilobiteak oso erabiliak dira zuten orden kopuru handiaren, ontogeniaren eta hedapen ekologikoarengatik. Gaur egun fosil gidari bikainak dira estratuak identifikatzeko eta datatzeko orduan.

Kanbriarraren hasieran sortu ziren eta Paleozoikoa amaitzearekin batera desagertu ziren. Hala ere, bereziki Kanbriar-Devoniar tartean dute balio bioestratigrafiko nabariena^[42], izan ere, Devoniarrean zehar suntsitzen joateaz gain periodo horren bukaeran Proetida ordena ezik beste orden guztiak desagertu egin ziren. Gainera, dibertsifikazio handia eduki zuten Ordoviziarrean eta Siluriarrean.

Europako eta Ameriketako trilobiteen arteko ahaidetasunak erakusten du antzinako Iapetus ozeanoa itxi egin zela^[43]. Hau kontinenteen jitoaren frogatzat har daiteke gainera. Bestalde, trilobiteen ikerketa erakutsi du Pannotia superkontinentea ez zela uste zen bezain azkar puskatu, garaiko trilobiteek modu geldoan eboluzionatu baitzuten denbora tarte hartan^[44].

• Trilobitomorpha
• Artropodo
• Paleontologia
• Paleontologia estratigrafikoa