Χημειοταξινόμηση

Η χημειοταξινόμηση (αγγλ.: chemotaxonomy) είναι η ταξινόμηση των οργανισμών (κυρίως των φυτών) μέσω των χημικών τους συστατικών.^[1]

Στην χημειοταξινόμηση ερευνάται η παρουσία και η ποσότητα χημικών ενώσεων που μπορούν να περιγράψουν, να χαρακτηρίσουν και να ταξινομήσουν τα φυτά σε διαφορετικές ταξινομικές μονάδες (taxa) και ονομάζονται συστηματικοί δείκτες (systematic markers).^[2] Οι χημικές ενώσεις που χρησιμοποιούνται συνήθως ως συστηματικοί δείκτες είναι δευτερογενείς μεταβολίτες^[2] γιατί η παρουσία τους συχνά περιορίζεται σε ορισμένα taxa. Οι δευτερογενείς μεταβολίτες είναι μικρού μοριακού βάρους χημικές ενώσεις που μέχρι πρόσφατα θεωρούνταν παραπροϊόντα του πρωτογενούς μεταβολισμού και συναντώνται σε όλους τους οργανισμούς (ιδιαίτερα σε αυτούς που δεν έχουν ανοσοποιητικό σύστημα όπως τα φυτά). Έως το 1994 είχαν καταμετρηθεί και περιγραφεί περισσότερες από 100.000 χημικές δομές (Hadacek, 2002).^[3]

Κύριες κατηγορίες χημικών ενώσεων που χρησιμοποιούνται είναι οι παρακάτω^[4]:

• Αμινοξέα
• Αλκαλοειδή
• Φλαβονοειδή
• Ξανθόνες
• Κουμαρίνες
• Κυκλικά πολυκετίδια
• Ιριδοειδή
• Μονοτερπένια και σεσκιτερπένια (πτητικά έλαια)
• Τριτερπένια, στερόλες και καροτενοειδή
• Σταθερά έλαια, λιπαρά οξέα και κηροί

Το αποτέλεσμα της χημειοταξινόμησης είναι η εύρεση του χημειότυπου. Ο χημειότυπος (chemotype),^[5] ή χημικός φαινότυπος, είναι το σύνολο των χημικών ενώσεων που διαφοροποιεί το ένα άτομο από ένα άλλο σε κάποιo άλλο ταξινόμημα (taxon), και συνήθως χαρακτηρίζεται από την επικράτηση μίας χημικής ενώσεως. Συγκεκριμένα, τα άτομα ενός είδους μπορεί μορφολογικά να διαφέρουν ελάχιστα, αλλά με την χημειοταξινόμηση να προκύψουν διαφορετικοί χημειότυποι που εκφράζουν τον βαθμό της συγγένειας μεταξύ τους. Ο χημειότυπος ποικίλει ανάλογα με τις βιοσυνθετικές οδούς που ακολουθούνται μέσα στα κύτταρα για τη δημιουργία των χημικών ενώσεων που τον συνιστούν.

Οι άνθρωποι κατά κάποιον τρόπο εφαρμόζουν την χημειοταξινόμηση από τους προϊστορικούς χρόνους. Τα οργανοληπτικά χαρακτηριστικά των οργανισμών (γεύση, οσμή και χρώμα) εκφράζουν την χημεία τους και επομένως οδηγούν στην ταξινόμησή τους. Επίσης δεν υπάρχει αμφιβολία ότι και πολλοί άλλοι οργανισμοί διαθέτουν κάποια ικανότητα ταξινόμησης, ιδιαίτερα όσον αφορά στην επιλογή των φυτών ή των φυτικών μερών που είναι κατάλληλα για την τροφή και την αναπαραγωγή τους. Παρόλα ταύτα, αυτού του ειδους η χημειοταξινόμηση είναι επιφανειακή, καθώς συσχετίζει τα φυτά με τις ιδιότητές τους, αλλά δίνει ελάχιστες πληροφορίες για τις φυλογενετικές ή τις εξελικτικές σχέσεις μεταξύ τους.^[4]

Ενώ η ενδεχόμενη χρησιμότητα των δευτερογενών μεταβολιτών των φυτών στην ταξινόμηση έχει αναγνωριστεί εδώ και τουλάχιστον 200 χρόνια, η πρακτική τους εφαρμογή ξεκίνησε κατά τον 20^ο αιώνα και κυρίως τα τελευταία 45 χρόνια. Η πρώτη εκτενής έρευνα για την χημειοταξινόμηση προήλθε από τον McNair (1935), ο οποίος μελέτησε την κατανομή των πτητικών και σταθερών ελαίων και των αλκαλοειδών στα Αγγειόσπερμα. Παράλληλα δημοσιεύτηκαν οι πρώτες συγκριτικές μελέτες, η πλειονότητα των οποίων ασχολούνταν με τα πτητικά έλαια της οικογένειας Myrtaceae, ιδιαίτερα για το γένος Eucalyptus. Αυτές οι έρευνες, ενώ επιβεβαίωσαν τη χημική διαφοροποίηση διαφορετικών taxa ακόμα και σε αυτό το πρώιμο στάδιο κατέδειξαν την πιθανότητα ύπαρξης ενδοειδικής χημικής ποικιλότητας.^[4]

Η εξέλιξη της χρωματογραφίας (χρωματογραφία χάρτου και χρωματογραφία λεπτής στιβάδας) συνέβαλλε στην ανάπτυξη της χημειοταξινομικής έρευνας. Αυτή η μέθοδος επέτρεψε την απομόνωση και σύγκριση πολλαπλών δειγμάτων για την ύπαρξη ή απουσία συγκεκριμένων δευτερογενών μεταβολιτών (ιδιαίτερα στα φλαβονοειδή και συγγενείς φαινολικές ενώσεις). Πράγματι, η κατανομή κάποιων κοινών φαινολικών ήταν η πρώτη που εξετάστηκε σε βάθος για τα Αγγειόσπερμα.^[4]

Ο τομέας της χημειοταξινόμησης άρχισε να ενηλικιώνεται κατά τα πρώτα χρόνια της δεκαετίας του 1960, με την δημοσίευση πολλών θεμελιωδών ερευνών, όπως οι γενικές των Alston και Turner (1963) και του Swain (1963,1966) και οι πιο εξειδικευμένες στα φλαβονοειδή και άλλες φαινολικές ενώσεις όπως αυτές του Harborne (1964, 1967). Παράλληλα, ο Hegnauer είχε ήδη ξεκινήσει να συγγράφει την σειρά Chemotaxonomie der Pflazen, όπου αναφέρει αναλυτικά όλες τις τρέχουσες διαθέσιμες πληροφορίες σχετικά με την παρουσία και κατανομή των μεταβολιτών εντός και μεταξύ των οικογενειών στα φυτά (Hegnauer, 1962-1990; Hegnauer and Hegnauer, 1992-1996).^[4]

Έως τότε είχαν συγκεντρωθεί αρκετά δεδομένα ώστε να επιτευχθεί μια σφαιρική περιγραφή της κατανομής των δευτερογενών μεταβολιτών στα διάφορα taxa. Ταυτόχρονα άρχισε να δημιουργείται «βιβλιοθήκη» πειραματικών δεδομένων από τις έρευνες που είχαν γίνει σχετικά με τη βιοσύνθεση αυτών των ενώσεως (Geissmann and Crout, 1969), γεγονός που επέτρεψε την δυναμική ανάπτυξη της βιοσυνθετικής φυλογένεσης έως και σήμερα.^[4]

Η ταξινόμηση των φυτών μπορεί να γίνει με την εξέταση είτε των ανατομικών μορφολογικών χαρακτηριστικών των φυτών (συστηματική βοτανική), είτε των γενετικών χαρακτηριστικών, είτε τέλος συγκεκριμένων χημικών ενώσεων (χημειοταξινόμηση). Επομένως, η χημειοταξινόμηση είναι ένας από τους τομείς που μπορούν να συμβάλλουν συμπληρωματικά στη διάκριση και ταξινόμηση των οργανισμών, ιδιαίτερα ενδοειδικά.^[2]

Οι φυτικές χημικές ενώσεις, όντας ποσοτικά και ποιοτικά μετρήσιμες, δίνουν μια ακριβέστερη εικόνα και εκφράζουν αμεσότερα την δραστηριότητα των πρωτεϊνών και επομένως του DNA σε σχέση με τη συστηματική βοτανική. Επίσης, η χημειοταξινόμηση μπορεί να λάβει χώρα ακόμα και όταν δεν διακρίνονται τα μορφολογικά χαρακτηριστικά του φυτού.^[6]

Συγκεκριμένα, μετρήσεις των χημικών ενώσεων στα φυτά έχει οδηγήσει στην αναθεώρηση πολλών taxa.^[2] Πολλές οικογένειες που ήταν δύσκολο να ταξινομηθούν σύμφωνα με τη συστηματική βοτανική, αυτό επιτεύχθηκε μέσω του χημικού προφίλ των δευτερογενών μεταβολιτών τους. Για παράδειγμα, η οικογένεια Bonneticaceae που αποτελείται από δύο γένη, τα Bonnetia και Archytaeae, συσχετίζεται περισσότερο με την οικογένεια Guttiferae παρά με την οικογένεια Theaceae, όπως καταδεικνύει η παρουσία των ξανθονών. Επίσης η οικογένεια των Bretschneideraceae στην τάξη Capparales υποστηρίζεται από την παρουσία των γλυκοσιναλατών.^[2] Όσον αφορά σε χαμηλότερα ταξινομικά επίπεδα, αρκετοί μεταβολίτες έχουν χρησιμοποιηθεί στην ανάλυση ταξινομικών σχέσεων. Για παράδειγμα, η κατανομή διάφορων χημικών ενώσεων όπως τα αλκαλοειδή, οι κουμαρίνες και τα μονοτερπένια ή σεσκιτερπένια συνέβαλαν στην επιβεβαίωση της διχοτόμησης του γένους Murraya σε δύο taxa.^[2]

Με την εύρεση του χημειότυπου, μπορεί να γίνει αποτελεσματικότερη χρήση των φυτών ανάλογα με τις χημικές ουσίες που περιέχουν. Ακόμα και άτομα του ίδιου είδους μπορεί να είναι κατάλληλα για διαφορετικές χρήσεις ανάλογα με τον χημειότυπο που διαθέτουν.

Μέσω της χημειοταξινομικής ανάλυσης επίσης είναι δυνατόν να αποφευχθεί το παράνομο εμπόριο απειλούμενων ειδών (σύμβαση CITES, IUCN).

Για παράδειγμα, όταν μία φυτική ταξινομική ενότητα (taxon) παράγει μια πολύτιμη φαρμακευτική ουσία απειλείται λόγω αλόγιστης χρήσης, η χημειοταξινόμηση μπορεί να συμβάλλει στην εύρεση άλλων που παράγουν την ίδια χημική ένωση. Για παράδειγμα, η κλεροδενδροσίδη (clerodendroside) είναι ένα φλαβονοειδές με αντιυπερτασική δράση, που αρχικά θεωρούνταν ότι προέρχεται μόνο από ένα είδος, το Clerodendum trichotomum, οικογένεια Lamiaceae, προηγουμένως Verbenaceae. Πρόσφατα, μια χημειοταξινομική έρευνα σε συγγενή γένη έδειξε ότι αυτό το συστατικό απαντάται σε πολύ υψηλές συγκεντρώσεις και στο καλλωπιστικό φυτό Tripora divaricata (Maxim.)P.D.Cantino (= Caryopteris divaricata (Maxim.). Έτσι, για την παραγωγή της κλεροδενδροσίδης χρησιμοποιείται το δεύτερο είδος, προστατεύοντας το πρώτο από την εξαφάνιση (Grayer, 2006).^[7]