Μετάβαση στο περιεχόμενο

Πλοειδία

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Ένα απλοειδές σύνολο που αποτελείται από ένα μοναδικό πλήρες σύνολο χρωμοσωμάτων (ίσο με το μονοπλοειδές σύνολο), όπως φαίνεται στην παραπάνω εικόνα, πρέπει να ανήκει σε ένα διπλοειδές είδος. Εάν ένα απλοειδές σύνολο αποτελείται από δύο σύνολα, πρέπει να είναι από ένα τετραπλοειδές είδος.[1]

Πλοειδία (Ploidy) είναι ο αριθμός των πλήρων συνόλων χρωμοσωμάτων σε ένα κύτταρο, και ως εκ τούτου ο αριθμός των πιθανών αλληλόμορφων για αυτοσωμικά και ψευδοαυτοσωμικά γονίδια. Εδώ τα σύνολα χρωμοσωμάτων αναφέρονται στον αριθμό των μητρικών και πατρικών αντιγράφων χρωμοσωμάτων, αντίστοιχα, σε κάθε ομόλογο ζεύγος χρωμοσωμάτων—τη μορφή με την οποία υπάρχουν φυσικά τα χρωμοσώματα. Σωματικά κύτταρα, ιστοί και μεμονωμένοι οργανισμοί μπορούν να περιγραφούν σύμφωνα με τον αριθμό των συνόλων των χρωμοσωμάτων που υπάρχουν (το "επίπεδο πλοειδίας"): μονοπλοειδής (1 σύνολο), διπλοειδής (2 σύνολα), κ.ο.κ.[2] [3]. Ο γενικός όρος πολυπλοειδής (polyploidy) χρησιμοποιείται συχνά για να περιγράψει κύτταρα με τρία ή περισσότερα σύνολα χρωμοσωμάτων.[4][5] Σχεδόν όλοι οι φυλετικά αναπαραγόμενοι οργανισμοί αποτελούνται από σωματικά κύτταρα που είναι διπλοειδή ή μεγαλύτερα, αλλά το επίπεδο πλοειδίας μπορεί να ποικίλλει ευρέως μεταξύ διαφορετικών οργανισμών, μεταξύ διαφορετικών ιστών στον ίδιο οργανισμό και σε διαφορετικά στάδια της ζωής στον κύκλο ενός οργανισμού. Τα μισά από όλα τα γνωστά φυτικά γένη περιέχουν πολυπλοειδή είδη και περίπου τα δύο τρίτα όλων των χόρτων είναι πολυπλοειδή.[6] Πολλά ζώα είναι ομοιόμορφα διπλοειδή, αν και η πολυπλοειδία είναι κοινή σε ασπόνδυλα, ερπετά και αμφίβια. Σε ορισμένα είδη, η πλοειδία ποικίλλει μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους (όπως στα κοινωνικά έντομα), και σε άλλα ολόκληροι ιστοί και συστήματα οργάνων μπορεί να είναι πολυπλοειδή παρά το γεγονός ότι το υπόλοιπο σώμα είναι διπλοειδές (όπως στο συκώτι των θηλαστικών Για πολλούς οργανισμούς, ιδιαίτερα στα φυτά και στους μύκητες, οι αλλαγές στο επίπεδο πλοειδίας μεταξύ των γενεών είναι οι κύριοι οδηγοί της ειδογένεσης. Στα θηλαστικά και τα πτηνά, οι πλοειδικές αλλαγές είναι συνήθως θανατηφόρες.[7] Ωστόσο, υπάρχουν ενδείξεις πολυπλοειδίας σε οργανισμούς που τώρα θεωρούνται διπλοειδείς, υποδηλώνοντας ότι η πολυπλοειδία έχει συμβάλει στην εξελικτική διαφοροποίηση σε φυτά και ζώα μέσω διαδοχικών κύκλων πολυπλοειδοποίησης (polyploidization) και επαναδιπλοειδοποίησης (rediploidization).[8][9] Οι άνθρωποι είναι διπλοειδείς οργανισμοί, που συνήθως φέρουν δύο πλήρεις ομάδες χρωμοσωμάτων στα σωματικά τους κύτταρα: από ένα αντίγραφο πατρικών και μητρικών χρωμοσωμάτων, αντίστοιχα, σε καθένα από τα 23 ομόλογα ζεύγη χρωμοσωμάτων που έχουν κανονικά οι άνθρωποι. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα δύο ομόλογα ζεύγη σε καθένα από τα 23 ομόλογα ζεύγη, παρέχοντας ένα πλήρες συμπλήρωμα 46 χρωμοσωμάτων. Αυτός ο συνολικός αριθμός μεμονωμένων χρωμοσωμάτων (μετρώντας όλα τα πλήρη σύνολα) ονομάζεται αριθμός χρωμοσωμάτων ή συμπλήρωμα χρωμοσωμάτων (chromosome complement). Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων που βρίσκονται σε ένα μόνο πλήρες σύνολο χρωμοσωμάτων ονομάζεται μονοπλοειδής αριθμός (x). Ο απλοειδής αριθμός (n) αναφέρεται στον συνολικό αριθμό των χρωμοσωμάτων που βρίσκονται σε ένα γαμέτη (ένα κύτταρο σπερματοζωαρίου ή ωαρίου που παράγεται από [[μείωση] ]] στην προετοιμασία για φυλετική αναπαραγωγή). Υπό κανονικές συνθήκες, ο απλοειδής αριθμός είναι ακριβώς ο μισός από τον συνολικό αριθμό των χρωμοσωμάτων που υπάρχουν στα σωματικά κύτταρα του οργανισμού, με ένα πατρικό και ένα μητρικό αντίγραφο σε κάθε ζεύγος χρωμοσωμάτων. Για τους διπλοειδείς οργανισμούς, ο μονοπλοειδής αριθμός και ο απλοειδής αριθμός είναι ίσοι. Στους ανθρώπους, και τα δύο είναι ίσα με 23. Όταν ένα ανθρώπινο γεννητικό κύτταρο υφίσταται μείωση, το διπλοειδές συμπλήρωμα χρωμοσώματος 46 χωρίζεται στη μέση για να σχηματίσει απλοειδείς γαμέτες. Μετά τη σύντηξη ενός αρσενικού και ενός θηλυκού γαμέτη (το καθένα περιέχει 1 σύνολο 23 χρωμοσωμάτων) κατά τη διάρκεια της γονιμοποίησης, το ζυγωτό που προκύπτει έχει και πάλι το πλήρες συμπλήρωμα των 46 χρωμοσωμάτων: 2 σύνολα των 23 χρωμοσωμάτων. Η ευπλοειδία περιγράφει την ύπαρξη ενός αριθμού χρωμοσωμάτων που είναι ακριβές πολλαπλάσιο του αριθμού των χρωμοσωμάτων σε έναν κανονικό γαμέτη και η ανευπλοειδία οποιονδήποτε άλλο αριθμό χρωμοσωμάτων που είναι δεν είναι ακριβές πολλαπλάσιο του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, σε ένα άτομο με σύνδρομο Turner μπορεί να λείπει ένα φυλετικό χρωμόσωμα (X ή Y), με αποτέλεσμα έναν καρυότυπο (45,X) αντί του συνηθισμένου (46,XX) ή (46,XY). Αυτός είναι ένας τύπος ανευπλοειδίας και τα κύτταρα από το άτομο μπορεί να ειπωθεί ότι είναι ανευπλοειδή με (διπλοειδές) χρωμοσωμικό συμπλήρωμα 45.

Ετυμολογία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο όρος πλοειδία πορέρχεται από τα ελληνικά πλόος και -ειδής από το εἶδος. Ο Πολωνο-Γερμανός βοτανολόγος Eduard Strasburger επινόησε τους όρους απλοειδής και διπλοειδής το 1905[10][11]

Τύποι πλοειδίας

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Απλοειδής και μονοπλοειδής

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Σύγκριση της φυλετικής αναπαραγωγής σε κυρίως απλοειδείς οργανισμούς και κυρίως διπλοειδείς οργανισμούς.

1) Ένας απλοειδής οργανισμός βρίσκεται στα αριστερά και ένας διπλοειδής οργανισμός στα δεξιά.
2 και 3) Απλοειδές ωάριο και σπέρμα που φέρει το επικρατές βιολετί γονίδιο και το υπολειπόμενο γαλάζιο γονίδιο, αντίστοιχα. Αυτοί οι γαμέτες παράγονται με απλή μίτωση των κυττάρων στη βλαστική σειρά.
4 και 5) Απλοειδές σπέρμα και ωάριο που φέρουν το υπολειπόμενο γαλάζιο γονίδιο και το επικρατές βιολετί γονίδιο, αντίστοιχα. Αυτοί οι γαμέτες παράγονται από μείωση, η οποία μειώνει στο μισό τον αριθμό των χρωμοσωμάτων στα διπλοειδή γεννητικά κύτταρα.
6) Η βραχύβια διπλοειδής κατάσταση των απλοειδών οργανισμών, ένα ζυγωτό που δημιουργείται από την ένωση δύο απλοειδών γαμετών κατά τη διάρκεια του σεξ.
7) Το διπλοειδές ζυγωτό που μόλις γονιμοποιήθηκε από την ένωση απλοειδούς ωαρίου και σπέρματος κατά τη διάρκεια του σεξ.
8) Τα κύτταρα της διπλοειδούς δομής υφίστανται γρήγορα μείωση για να παράγουν σπόρια που περιέχουν τον μειωμένο κατά το ήμισυ αριθμό χρωμοσωμάτων, αποκαθιστώντας την απλοειδία. Αυτά τα σπόρια εκφράζουν είτε το επικρατές γονίδιο της μητέρας, είτε το υπολειπόμενο γονίδιο του πατέρα και προχωρούν με μιτωτική διαίρεση για τη δημιουργία ενός νέου εξ ολοκλήρου απλοειδούς οργανισμού.
9) Το διπλοειδές ζυγωτό προχωρά με μιτωτική διαίρεση για να χτίσει έναν νέο πλήρως διπλοειδή οργανισμό. Αυτά τα κύτταρα διαθέτουν τόσο το βιολετί όσο και το γαλάζιο γονίδιο, αλλά μόνο το βιολετί γονίδιο εκφράζεται αφού κυριαρχεί έναντι του υπολειπόμενου γαλάζιου γονιδίου.

Ο όρος "απλοειδές" χρησιμοποιείται με δύο διακριτούς αλλά σχετικούς ορισμούς. Με την πιο γενική έννοια, το απλοειδές αναφέρεται στην ύπαρξη του αριθμού των συνόλων χρωμοσωμάτων που βρίσκονται συνήθως σε ένα γαμέτη.[12] Επειδή δύο γαμέτες συνδυάζονται αναγκαστικά κατά τη σεξουαλική αναπαραγωγή για να σχηματίσουν έναν ενιαίο ζυγώτη από τον οποίο παράγονται τα σωματικά κύτταρα, οι υγιείς γαμέτες έχουν πάντα ακριβώς τον μισό αριθμό χρωμοσωμάτων που βρίσκονται στα σωματικά κύτταρα, και επομένως απλοειδές με αυτή την έννοια αναφέρεται στην ύπαρξη ακριβώς του μισού του αριθμού των συνόλων χρωμοσωμάτων που βρίσκονται σε ένα σωματικό κύτταρο. Με αυτόν τον ορισμό, ένας οργανισμός του οποίου τα γαμετικά κύτταρα περιέχουν ένα μόνο αντίγραφο κάθε χρωμοσώματος (ένα σύνολο χρωμοσωμάτων) μπορεί να θεωρηθεί απλοειδής ενώ τα σωματικά κύτταρα, που περιέχουν δύο αντίγραφα κάθε χρωμοσώματος (δύο σειρές χρωμοσωμάτων), είναι διπλοειδή. Αυτό το σχήμα διπλοειδών σωματικών κυττάρων και απλοειδών γαμετών χρησιμοποιείται ευρέως στο ζωικό βασίλειο και είναι το απλούστερο για να απεικονιστεί σε διαγράμματα γενετικών εννοιών. Αλλά αυτός ο ορισμός επιτρέπει επίσης απλοειδείς γαμέτες με περισσότερα από ένα σύνολα χρωμοσωμάτων. Όπως αναφέρθηκε παραπάνω, οι γαμέτες είναι εξ ορισμού απλοειδείς, ανεξάρτητα από τον πραγματικό αριθμό των συνόλων χρωμοσωμάτων που περιέχουν. Ένας οργανισμός του οποίου τα σωματικά κύτταρα είναι τετραπλοειδή (τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων), για παράδειγμα, θα παράγει γαμέτες με μείωση που περιέχουν δύο ομάδες χρωμοσωμάτων. Αυτοί οι γαμέτες μπορεί να ονομάζονται απλοειδείς, παρόλο που είναι αριθμητικά διπλοειδείς. Μια εναλλακτική χρήση ορίζει το "απλοειδές" ως το να έχει ένα μόνο αντίγραφο κάθε χρωμοσώματος – δηλαδή ένα και μόνο σύνολο χρωμοσωμάτων.[13] Σε αυτή την περίπτωση, ο πυρήνας ενός ευκαρυωτικού κυττάρου λέγεται ότι είναι απλοειδής μόνο εάν έχει ένα μοναδικό σύνολο χρωμοσωμάτων, το καθένα από τα οποία δεν αποτελεί μέρος ενός ζεύγους. Κατ' επέκταση ένα κύτταρο μπορεί να ονομαστεί απλοειδές εάν ο πυρήνας του έχει ένα σύνολο χρωμοσωμάτων και ένας οργανισμός μπορεί να ονομαστεί απλοειδής εάν τα κύτταρα του σώματός του (σωματικά κύτταρα) έχουν ένα σύνολο χρωμοσωμάτων ανά κύτταρο. Με αυτόν τον ορισμό λοιπόν το απλοειδής δεν θα χρησιμοποιείται για να αναφέρεται στους γαμέτες που παράγονται από τον τετραπλοειδή οργανισμό στο παραπάνω παράδειγμα, καθώς αυτοί οι γαμέτες είναι αριθμητικά διπλοειδείς. Ο όρος "μονοπλοειδής" χρησιμοποιείται συχνά ως ένας λιγότερο διφορούμενος τρόπος για να περιγράψει ένα μεμονωμένο σύνολο χρωμοσωμάτων. Σύμφωνα με αυτόν τον δεύτερο ορισμό, το απλοειδές και το μονοπλοειδές είναι ταυτόσημα και μπορούν να χρησιμοποιηθούν εναλλακτικά. Οι γαμέτες (σπέρμα and ωάριο) είναι απλοειδή κύτταρα. Οι απλοειδείς γαμέτες που παράγονται από τους περισσότερους οργανισμούς συνδυάζονται για να σχηματίσουν ένα ζυγωτό με n ζεύγη χρωμοσωμάτων, δηλαδή 2n χρωμοσώματα συνολικά. Τα χρωμοσώματα σε κάθε ζεύγος, ένα από τα οποία προέρχεται από το σπέρμα και ένα από το ωάριο, λέγεται ότι είναι ομόλογα. Τα κύτταρα και οι οργανισμοί με ζεύγη ομόλογων χρωμοσωμάτων ονομάζονται διπλοειδή. Για παράδειγμα, τα περισσότερα ζώα είναι διπλοειδή και παράγουν απλοειδείς γαμέτες. Κατά τη διάρκεια της μείωσης, οι πρόδρομοι των φυλετικών κυττάρων υποδιπλασιάζουν τον αριθμό των χρωμοσωμάτων τους επιλέγοντας τυχαία ένα μέλος από κάθε ζεύγος χρωμοσωμάτων, με αποτέλεσμα απλοειδείς γαμέτες. Επειδή τα ομόλογα χρωμοσώματα διαφέρουν συνήθως γενετικά, οι γαμέτες συνήθως διαφέρουν γενετικά μεταξύ τους.[14] Όλα τα φυτά και πολλοί μύκητες και φύκια εναλλάσσονται μεταξύ απλοειδούς και διπλοειδούς κατάστασης, με το ένα από τα στάδια να τονίζεται πάνω στο άλλο. Αυτό ονομάζεται εναλλαγή γενεών. Οι περισσότεροι μύκητες και τα φύκια είναι απλοειδή κατά το κύριο στάδιο του κύκλου ζωής τους, όπως και ορισμένα πρωτόγονα φυτά όπως τα βρύα. Τα πιο πρόσφατα εξελιγμένα φυτά, όπως τα γυμνόσπερμα και τα αγγειόσπερμα, περνούν το μεγαλύτερο μέρος του κύκλου ζωής τους στο διπλοειδές στάδιο. Τα περισσότερα ζώα είναι διπλοειδή, αλλά οι αρσενικές μέλισσες, σφήκες και [[[μυρμήγκια]] είναι απλοειδείς οργανισμοί επειδή αναπτύσσονται από μη γονιμοποιημένα, απλοειδή αβγά, ενώ τα θηλυκά (εργάτριες και βασίλισσες) είναι διπλοειδή, δημιουργώντας το σύστημά τους απλοδιπλοειδές. Σε ορισμένες περιπτώσεις υπάρχουν ενδείξεις ότι τα n χρωμοσώματα σε ένα απλοειδές σύνολο έχουν προκύψει από διπλασιασμούς ενός αρχικά μικρότερου συνόλου χρωμοσωμάτων. Αυτός ο αριθμός βάσης – ο αριθμός των φαινομενικά αρχικά μοναδικών χρωμοσωμάτων σε ένα απλοειδές σύνολο – ονομάζεται μονοπλοειδής αριθμός,[15], γνωστός επίσης ως βασικός (basic ή cardinal number),[16] ή θεμελιώδης αριθμός (fundamental number).[17][18] Για παράδειγμα, τα χρωμοσώματα του μαλακού σιταριού πιστεύεται ότι προέρχονται από τρία διαφορετικά προγονικά είδη, καθένα από τα οποία είχε 7 χρωμοσώματα στους απλοειδείς γαμέτες του. Ο μονοπλοειδής αριθμός είναι επομένως 7 και ο απλοειδής αριθμός είναι 3 × 7 = 21. Γενικά το n είναι πολλαπλάσιο του x. Τα σωματικά κύτταρα σε ένα φυτό σιταριού έχουν έξι σύνολα των 7 χρωμοσωμάτων: τρία σύνολα από το ωάριο και τρία σύνολα από το σπέρμα που συγχωνεύτηκαν για να σχηματίσουν το φυτό, δίνοντας συνολικά 42 χρωμοσώματα. Ως τύπος, για το σιτάρι 2n = 6x = 42, έτσι ώστε ο απλοειδής αριθμός n να είναι 21 και ο μονοπλοειδής αριθμός x να είναι 7. Οι γαμέτες του μαλακού σίτου θεωρούνται απλοειδείς, καθώς περιέχουν τις μισές γενετικές πληροφορίες των σωματικών κυττάρων, αλλά δεν είναι μονοπλοειδείς, καθώς εξακολουθούν να περιέχουν τρία πλήρη σύνολα χρωμοσωμάτων (n = 3x).[19] Στην περίπτωση του σίτου, μπορεί να αποδειχθεί η προέλευση του απλοειδούς του αριθμού των 21 χρωμοσωμάτων από τρία σύνολα των 7 χρωμοσωμάτων. Σε πολλούς άλλους οργανισμούς, αν και ο αριθμός των χρωμοσωμάτων μπορεί να προήλθε με αυτόν τον τρόπο, αυτό δεν είναι πλέον σαφές και ο μονοπλοειδής αριθμός θεωρείται ο ίδιος με τον απλοειδή αριθμό. Έτσι στους ανθρώπους, x = n = 23.

Διπλοειδής

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Καρυόγραμμα ενός τυπικού ανθρώπινου κυττάρου, που δείχνει ένα διπλοειδές σύνολο 22 ομόλογων αυτοσωμικών χρωμοσωμάτων ζευγών χρωμοσωμάτων. Δείχνει επίσης τη θηλυκή (XX) και την αρσενική (XY) εκδοχή των δύο φυλετικών χρωμοσωμάτων (κάτω δεξιά), καθώς και την μιτοχονδριακό γονιδίωμα (για κλίμακα στο κάτω μέρος αριστερά).  :
Περαιτέρω πληροφορίες: Καρυότυπος

Τα διπλοειδή κύτταρα έχουν δύο ομόλογα αντίγραφα από κάθε χρωμόσωμα, συνήθως ένα από τη μητέρα και ένα από τον πατέρα. Όλα ή σχεδόν όλα τα θηλαστικά είναι διπλοειδείς οργανισμοί. Ο ύποπτος τετραπλοειδής αρουραίος viscacha των πεδιάδων (Tympanoctomys barrerae) και χρυσός αρουραίος viscacha (Pipanacoctomys aureus)[20] έχουν θεωρηθεί ως οι μόνες γνωστές εξαιρέσεις (από το 2004).[21] Ωστόσο, ορισμένες γενετικές μελέτες έχουν απορρίψει οποιονδήποτε πολυπλοειδισμό σε θηλαστικά ως απίθανο και προτείνουν ότι η ενίσχυση και η διασπορά επαναλαμβανόμενων αλληλουχιών εξηγούν καλύτερα το μεγάλο μέγεθος γονιδιώματος αυτών των δύο τρωκτικών.[22] Όλα τα φυσιολογικά διπλοειδή άτομα έχουν κάποιο μικρό κλάσμα κυττάρων που εμφανίζουν πολυπλοειδία. Τα ανθρώπινα διπλοειδή κύτταρα έχουν 46 χρωμοσώματα (ο σωματικός αριθμός, 2n) και οι ανθρώπινοι απλοειδής γαμέτες (ωάριο και σπέρμα) έχουν 23 χρωμοσώματα ( n). Οι ρετροϊοί που περιέχουν δύο αντίγραφα του γονιδιώματος RNA τους σε κάθε ιικό σωματίδιο λέγεται επίσης ότι είναι διπλοειδείς. Τα παραδείγματα περιλαμβάνουν τον ανθρώπινο αφρώδη ιό (human foamy virus), τον ανθρώπινο Τ-λεμφοτρόπο ιός (human T-lymphotropic virus) και τον HIV.[23]

Πολυπλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Πολυπλοειδία είναι η κατάσταση όπου όλα τα κύτταρα έχουν πολλαπλά σύνολα χρωμοσωμάτων πέρα από το βασικό σύνολο, συνήθως 3 ή περισσότερα. Συγκεκριμένοι όροι είναι τριπλοειδές (3 σύνολα), τετραπλοειδές (4 σύνολα), κ.ο.κ.[2] [3] [24][25][26][27] Πολυταινικά χρωμοσώματα φυτών και μυγών φρούτων μπορεί να είναι 1024-πλοειδικά.[28][29] Η πλοειδία συστημάτων όπως ο σιελογόνος αδένας, το ελαιόσωμα (elaiosome), ενδοσπέρμιο και τροφοβλάστης μπορεί να υπερβεί αυτό, έως και 1048576-πλοειδή στους αδένες του μεταξιού του εμπορικού μεταξοσκώληκα Bombyx mori.[30] Τα σύνολα χρωμοσωμάτων μπορεί να είναι από το ίδιο είδος, ή από στενά συγγενικά είδη. Στην τελευταία περίπτωση, αυτά είναι γνωστά ως αλλοπολυπλοειδή (allopolyploids) (ή αμφιδιπλοειδή (amphidiploids), τα οποία είναι αλλοπολυπλοειδή που συμπεριφέρονται σαν να ήταν κανονικά διπλοειδή). Τα αλλοπολυπλοειδή σχηματίζονται από τον υβριδισμό δύο ξεχωριστών ειδών. Στα φυτά, αυτό συμβαίνει πιθανώς συχνότερα από το ζευγάρωμα των μειωτικών γαμετών, και όχι από διπλοειδή-διπλοειδή υβριδισμό που ακολουθείται από διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων.[31] Το λεγόμενο τρίγωνο 'Brassica' είναι ένα παράδειγμα αλλοπολυπλοειδίας, όπου τρία διαφορετικά γονικά είδη έχουν υβριδοποιηθεί σε όλους τους πιθανούς συνδυασμούς ζευγών για να παράγουν τρία νέα είδη.[32] Η πολυπλοειδία εμφανίζεται συχνά στα φυτά, αλλά σπάνια στα ζώα. Ακόμη και σε διπλοειδείς οργανισμούς, πολλά σωματικά κύτταρα είναι πολυπλοειδή λόγω μιας διαδικασίας που ονομάζεται ενδοδιπλασιασμός, όπου ο διπλασιασμός του γονιδιώματος συμβαίνει χωρίς μίτωση (κυτταρική διαίρεση). Η ακραία πολυπλοειδία εμφανίζεται στο γένος φτέρη Ophioglossum, στις γλώσσες του αστρίτη, όπου η πολυπλοειδία έχει ως αποτέλεσμα ο αριθμός των χρωμοσωμάτων να μετράται σε εκατοντάδες, ή, τουλάχιστον σε μία περίπτωση, πολύ πάνω από ένα χίλια. Είναι δυνατό για πολυπλοειδείς οργανισμούς να επανέλθουν σε χαμηλότερη πλοειδία με απλοειδοποίηση (haploidisation).

Σε βακτήρια και αρχαία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η πολυπλοειδία είναι χαρακτηριστικό του βακτηρίου Deinococcus radiodurans [33] και του αρχαίου Halobacterium salinarum.[34] Αυτά τα δύο είδη είναι εξαιρετικά ανθεκτικά στην ιονίζουσα ακτινοβολία και στην ξήρανση, συνθήκες που προκαλούν θραύσεις του διπλού κλώνου του DNA.[35][36] Αυτή η αντίσταση φαίνεται να οφείλεται στην αποτελεσματική επιδιόρθωση ομόλογου ανασυνδυασμού.

Μεταβλητή ή αόριστη πλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ανάλογα με τις συνθήκες ανάπτυξης, οι προκαρυώτες όπως τα βακτήρια μπορεί να έχουν αριθμό αντιγράφου χρωμοσωμάτων από 1 έως 4 και αυτός ο αριθμός είναι συνήθως κλασματικός, μετρώντας τμήματα του χρωμοσώματος που αναπαράγονται εν μέρει σε μια δεδομένη στιγμή. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι υπό συνθήκες εκθετικής ανάπτυξης τα κύτταρα είναι σε θέση να αναπαράγουν το DNA τους πιο γρήγορα από ό,τι μπορούν να διαιρεθούν. Στα βλεφαροειδή, ο μακροπυρήνας ονομάζεται ampliploid, επειδή μόνο ένα μέρος του γονιδιώματος ενισχύεται.[37]

Μιξοπλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Μιξοπλοειδία είναι η περίπτωση όπου δύο κυτταρικές σειρές, μία διπλοειδής και μία πολυπλοειδής, συνυπάρχουν στον ίδιο οργανισμό. Αν και η πολυπλοειδία στους ανθρώπους δεν είναι βιώσιμη, η μιξοπλοειδία έχει βρεθεί σε ζωντανούς ενήλικες και παιδιά.[38] Υπάρχουν δύο τύποι: διπλοειδής-τριπλοειδής μιξοπλοειδία, στην οποία ορισμένα κύτταρα έχουν 46 χρωμοσώματα και μερικά έχουν 69,[39] και διπλοειδής-τετραπλοειδής μιξοπλοειδία, στην οποία ορισμένα κύτταρα έχουν 46 και μερικά έχουν 92 χρωμοσώματα. Είναι ένα σημαντικό θέμα της κυτταρολογίας.

Διαπλοειδία και πολυαπλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα διαπλοειδή και πολυαπλοειδή κύτταρα σχηματίζονται με απλοειδοποίηση πολυπλοειδών, δηλ. με υποδιπλασιασμό της σύστασης του χρωμοσώματος. Τα διαπλοειδή (τα οποία είναι διπλοειδή) είναι σημαντικά για την επιλεκτική αναπαραγωγή φυτών τετραπλοειδών καλλιεργειών (κυρίως πατάτας), επειδή η επιλογή είναι ταχύτερη με διπλοειδή παρά με τετραπλοειδή. Τα τετραπλοειδή μπορούν να ανασυσταθούν από τα διπλοειδή, για παράδειγμα με σωματική σύντηξη. Ο όρος διαπλοειδές επινοήθηκε από τον Μπέντερ [40] για να συνδυάσει με μια λέξη τον αριθμό των αντιγράφων του γονιδιώματος (διπλοειδές) και την προέλευσή τους (απλοειδές). Ο όρος έχει καθιερωθεί με αυτήν την αρχική έννοια,[41][42] αλλά έχει επίσης χρησιμοποιηθεί για διπλά μονοπλοειδή ή διπλά απλοειδή, τα οποία είναι ομόζυγα και χρησιμοποιούνται για γενετική έρευνα.[43]

Ευπλοειδία και ανευπλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ευπλοειδία (ελληνικά ευ, "αληθινό" ή "ακόμα") είναι η κατάσταση ενός κυττάρου ή οργανισμού που έχει ένα ή περισσότερα από ένα σύνολο του ίδιου συνόλου χρωμοσώματα, πιθανώς εξαιρώντας τα φυλετικά χρωμοσώματα. Για παράδειγμα, τα περισσότερα ανθρώπινα κύτταρα έχουν 2 από καθένα από τα 23 ομόλογα μονοπλοειδή χρωμοσώματα, για ένα σύνολο 46 χρωμοσωμάτων. Ένα ανθρώπινο κύτταρο με ένα επιπλέον σύνολο από τα 23 φυσιολογικά χρωμοσώματα (λειτουργικά τριπλοειδές) θα θεωρείται ευπλοειδές. Οι καρυότυποι του ευπλοειδούς θα ήταν συνεπώς πολλαπλάσιο του απλοειδούς αριθμού, που στους ανθρώπους είναι 23. Ανευπλοειδία είναι η κατάσταση όπου ένα ή περισσότερα μεμονωμένα χρωμοσώματα ενός κανονικού συνόλου απουσιάζουν ή υπάρχουν σε περισσότερα από τον συνηθισμένο αριθμό αντιγράφων τους (εξαιρουμένης της απουσίας ή της παρουσίας πλήρων συνόλων, που θεωρείται ευπλοειδία ). Σε αντίθεση με την ευπλοειδία, οι ανευπλοειδείς καρυότυποι δεν θα είναι πολλαπλάσια του απλοειδούς αριθμού. Στους ανθρώπους, παραδείγματα ανευπλοειδίας περιλαμβάνουν την ύπαρξη ενός μόνο επιπλέον χρωμοσώματος (όπως στο σύνδρομο Down, όπου τα προσβεβλημένα άτομα έχουν τρία αντίγραφα του χρωμοσώματος 21) ή την έλλειψη ενός χρωμοσώματος (όπως στο σύνδρομο Turner, όπου τα προσβεβλημένα άτομα έχουν μόνο ένα φυλετικό χρωμόσωμα). Στους ανευπλοειδείς καρυότυπους δίνονται ονόματα με το επίθημα σωμία (-somy) (και όχι -πλοειδία, που χρησιμοποιείται για ευπλοειδείς καρυότυπους), όπως τρισωμία και μονοσωμία.

Ομοπλοειδής

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ομοπλοειδής σημαίνει "στο ίδιο επίπεδο πλοειδίας", δηλαδή ότι έχει τον ίδιο αριθμό ομόλογων χρωμοσωμάτων. Για παράδειγμα, ο ομοπλοειδής υβριδισμός είναι υβριδισμός όπου οι απόγονοι έχουν το ίδιο επίπεδο πλοειδίας με τα δύο γονικά είδη. Αυτό έρχεται σε αντίθεση με μια συνηθισμένη κατάσταση στα φυτά όπου ο διπλασιασμός των χρωμοσωμάτων συνοδεύεται ή συμβαίνει αμέσως μετά τον υβριδισμό. Ομοίως, η ομοπλοειδής ειδογένεση έρχεται σε αντίθεση με την πολυπλοειδική ειδογένεση.

Ζυγοειδία και αζυγοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η ζυγοειδία (Zygoidy) είναι η κατάσταση στην οποία τα χρωμοσώματα ζευγαρώνονται και μπορούν να υποστούν μείωση. Η ζυγοειδής κατάσταση ενός είδους μπορεί να είναι διπλοειδής ή πολυπλοειδής.[44][45] Στην αζυγοειδή κατάσταση τα χρωμοσώματα είναι ασύζευκτα. Μπορεί να είναι η φυσική κατάσταση ορισμένων άφυλων ειδών ή μπορεί να εμφανιστεί μετά τη μείωση. Στους διπλοειδείς οργανισμούς η αζυγοειδής κατάσταση είναι μονοπλοειδής.

Ειδικές περιπτώσεις

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Περισσότεροι από ένας πυρήνας ανά κύτταρο

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Με την αυστηρότερη έννοια, η πλοειδία αναφέρεται στον αριθμό των συνόλων χρωμοσωμάτων σε ένα μόνο πυρήνα και όχι στο κύτταρο ως σύνολο. Επειδή στις περισσότερες περιπτώσεις υπάρχει μόνο ένας πυρήνας ανά κύτταρο, είναι συνηθισμένο να μιλάμε για πλοειδία ενός κυττάρου, αλλά σε περιπτώσεις όπου υπάρχουν περισσότεροι από ένας πυρήνες ανά κύτταρο, απαιτούνται πιο συγκεκριμένοι ορισμοί όταν συζητείται η πλοειδία. Οι συγγραφείς μπορεί κατά καιρούς να αναφέρουν τη συνολική συνδυασμένη πλοειδία όλων των πυρήνων που υπάρχουν εντός της κυτταρικής μεμβράνης ενός συγκυτίου (syncytium),[30] αν και συνήθως η πλοειδία κάθε πυρήνα περιγράφεται ξεχωριστά. Για παράδειγμα, ένας μύκητας δικαρίου με δύο ξεχωριστούς απλοειδείς πυρήνες διακρίνεται από ένα διπλοειδές κύτταρο στο οποίο τα χρωμοσώματα μοιράζονται έναν πυρήνα και μπορούν να ανακατευτούν μαζί.[46]

Προγονικά πλοειδικά επίπεδα

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Είναι πιθανό σε σπάνιες περιπτώσεις η πλοειδία να αυξηθεί στη βλαστική γραμμή, η οποία μπορεί να οδηγήσει σε πολυπλοειδείς απογόνους και τελικά σε πολυπλοειδή είδη. Αυτός είναι ένας σημαντικός εξελικτικός μηχανισμός τόσο στα φυτά όσο και στα ζώα και είναι γνωστός ως πρωταρχικός οδηγός ειδογένεσης.[8] Ως αποτέλεσμα, μπορεί να γίνει επιθυμητό να γίνει διάκριση μεταξύ της πλοειδίας ενός είδους ή μιας ποικιλίας όπως αναπαράγεται σήμερα και εκείνης ενός προγόνου. Ο αριθμός των χρωμοσωμάτων στο προγονικό (μη ομόλογο) σύνολο ονομάζεται μονοπλοειδής αριθμός (x) και είναι διαφορετικός από τον απλοειδές αριθμό (n) στον οργανισμό όπως τώρα αναπαράγεται. Το μαλακό σιτάρι (Triticum aestivum) είναι ένας οργανισμός στον οποίο το x και το n διαφέρουν. Κάθε φυτό έχει συνολικά έξι σύνολα χρωμοσωμάτων (με δύο ομάδες που πιθανόν να έχουν ληφθεί από καθένα από τα τρία διαφορετικά διπλοειδή είδη που είναι οι μακρινοί πρόγονοί του). Τα σωματικά κύτταρα είναι εξαπλοειδή, 2n = 6x = 42 (όπου ο μονοπλοειδής αριθμός x = 7 και ο απλοειδής αριθμός n = 21). Οι γαμέτες είναι απλοειδείς για το δικό τους είδος, αλλά τριπλοειδείς, με τρία σύνολα χρωμοσωμάτων, σε σύγκριση με έναν πιθανό εξελικτικό πρόγονο, μονόκοκκο σιτάρι. Τετραπλοειδία (τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων, 2n = 4x) είναι κοινή σε πολλά είδη φυτών και εμφανίζεται επίσης σε αμφίβια , ερπετά και έντομα. Για παράδειγμα, τα είδη Xenopus (αφρικανικοί φρύνοι) σχηματίζουν μια πλοειδή σειρά, με διπλοειδή (X. tropicalis, 2n= 20), τετραπλοειδή(X. laevis, 4n=36), οκταπλοειδή (X. wittei, 8n=72), και δωδεκαπλοειδή (X. ruwenzoriensis, 12n=108) είδη.[47] Με τις εξελικτικές χρονικές κλίμακες στις οποίες συσσωρεύονται χρωμοσωμικοί πολυμορφισμοί, αυτές οι αλλαγές γίνονται λιγότερο εμφανείς από καρυότυπο – για παράδειγμα, οι άνθρωποι θεωρούνται γενικά διπλοειδείς, αλλά η 2R υπόθεση έχει επιβεβαιώσει δύο γύρους διπλασιασμού ολόκληρου του γονιδιώματος σε πρώιμους προγόνους σπονδυλωτών.

Απλοδιπλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η πλοειδία μπορεί επίσης να ποικίλλει μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους ή σε διαφορετικά στάδια του κύκλου της ζωής.[48][49] Σε ορισμένα έντομα διαφέρει κατά κάστα. Στους ανθρώπους, μόνο οι γαμέτες είναι απλοειδείς, αλλά σε πολλά από τα κοινωνικά έντομα, συμπεριλαμβανομένων των μυρμηγκιών, των μελισσών και των τερμιτών, τα αρσενικά αναπτύσσονται από μη γονιμοποιημένα ωάρια , κάνοντάς τους απλοειδή για όλη τους τη ζωή, ακόμη και ως ενήλικες. Στο αυστραλιανό μυρμήγκι μπουλντόγκ, Myrmecia pilosula, ένα απλοδιπλοειδές είδος, τα απλοειδή άτομα αυτού του είδους έχουν ένα μόνο χρωμόσωμα και τα διπλοειδή άτομα έχουν δύο χρωμοσώματα.[50] Στο Entamoeba, το επίπεδο πλοειδίας ποικίλλει από 4n έως 40n σε έναν μεμονωμένο πληθυσμό.[51] Εναλλαγή γενεών εμφανίζεται στα περισσότερα φυτά, με τα άτομα να εναλλάσσουν τα επίπεδα πλοειδίας μεταξύ διαφορετικών σταδίων του κύκλου της σεξουαλικής ζωής τους.

Ιστοειδική πολυπλοειδία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σε μεγάλους πολυκύτταρους οργανισμούς, οι διακυμάνσεις στο επίπεδο πλοειδίας μεταξύ διαφορετικών ιστών, οργάνων ή κυτταρικών γραμμών είναι κοινές. Επειδή ο αριθμός των χρωμοσωμάτων μειώνεται γενικά μόνο από την εξειδικευμένη διαδικασία της μείωσης, τα σωματικά κύτταρα του σώματος κληρονομούν και διατηρούν τον αριθμό των χρωμοσωμάτων του ζυγωτού με μίτωση. Ωστόσο, σε πολλές περιπτώσεις τα σωματικά κύτταρα διπλασιάζουν τον αριθμό των αντιγράφων τους μέσω ενδοδιπλασιασμού ως πτυχή της κυτταρικής διαφοροποίησης. Για παράδειγμα, οι καρδιές ανθρωπίνων παιδιών δύο ετών περιέχουν 85% διπλοειδείς και 15% τετραπλοειδείς πυρήνες, αλλά μέχρι την ηλικία των 12 ετών οι αναλογίες γίνονται περίπου ίσες και οι ενήλικες που εξετάστηκαν περιείχαν 27% διπλοειδείς, 71% τετραπλοειδείς και 2% οκταπλοειδείς πυρήνες.[52]

Προσαρμοστική και οικολογική σημασία της μεταβολής της πλοειδίας

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Υπάρχει συνεχής μελέτη και συζήτηση σχετικά με τα πλεονεκτήματα ή τα μειονεκτήματα της προσαρμοστικότητας που παρέχουν τα διαφορετικά επίπεδα πλοειδίας. Μια μελέτη που συνέκρινε τους καρυότυπους των απειλούμενων ή χωροκατακτητικών φυτών με αυτούς των συγγενών τους διαπίστωσε ότι το η πολυπλοειδία σε αντίθεση με το διπλοειδία σχετίζεται με 14% χαμηλότερο κίνδυνο εξαφάνισης και 20% μεγαλύτερες πιθανότητες χωροκτητικότητας.[53] Η πολυπλοειδία μπορεί να σχετίζεται με αυξημένο σθένος και προσαρμοστικότητα.[54] Ορισμένες μελέτες προτείνουν ότι η επιλογή είναι πιο πιθανό να ευνοήσει τη διπλοειδία στα είδη ξενιστών και την απλοειδία στα είδη παρασίτων.[55] Ωστόσο, η πολυπλοειδοποίηση σχετίζεται με αύξηση του περιεχομένου μεταθετού στοιχείου [56][57] και χαλάρωση αρνητικής επιλογής των υπολειπόμενων επιβλαβών αλληλομόρφων.[58][59] Όταν ένα γεννητικό κύτταρο με ανομοιόμορφο αριθμό χρωμοσωμάτων υφίσταται μείωση, τα χρωμοσώματα δεν μπορούν να διαιρεθούν ομοιόμορφα μεταξύ των θυγατρικών κυττάρων, με αποτέλεσμα ανευπλοειδείς γαμέτες. Οι τριπλοειδείς οργανισμοί, για παράδειγμα, είναι συνήθως στείροι. Εξαιτίας αυτού, η τριπλοειδία χρησιμοποιείται συνήθως στη γεωργία για την παραγωγή φρούτων χωρίς κουκούτσι, όπως μπανάνες και καρπούζια. Εάν η γονιμοποίηση των ανθρώπινων γαμετών έχει ως αποτέλεσμα τρία σύνολα χρωμοσωμάτων, η κατάσταση ονομάζεται τριπλοειδές σύνδρομο. Σε μονοκύτταρους οργανισμούς η υπόθεση περιορισμού πλοειδών θρεπτικών ουσιών προτείνει ότι ο περιορισμός θρεπτικών ουσιών θα πρέπει να ενθαρρύνει την απλοειδία έναντι των υψηλότερων πλοειδιών. Αυτή η υπόθεση οφείλεται στην υψηλότερη αναλογία επιφάνειας προς όγκο των απλοειδών, η οποία διευκολύνει την πρόσληψη θρεπτικών συστατικών, αυξάνοντας έτσι την εσωτερική αναλογία θρεπτικών συστατικών προς ζήτηση. Οι Mable κ.α. το 2001 βρίσκουν ότι ο Saccharomyces cerevisiae να είναι κάπως ασυνεπής με αυτήν την υπόθεση, καθώς η απλοειδής ανάπτυξη είναι ταχύτερη από τη διπλοειδή υπό συνθήκες υψηλών θρεπτικών συστατικών. Το NLH ελέγχεται επίσης σε απλοειδείς, διπλοειδείς και πολυπλοειδείς μύκητες από τους Gerstein κ.α το 2017. Αυτό το αποτέλεσμα είναι επίσης πιο περίπλοκο: Από τη μία πλευρά, υπό τον περιορισμό φωσφόρου και άλλων θρεπτικών συστατικών, επιλέγεται η χαμηλότερη πλοειδία όπως αναμένεται. Ωστόσο, υπό κανονικά επίπεδα θρεπτικών συστατικών ή υπό περιορισμό μόνο το άζωτο, επιλέχθηκε υψηλότερη πλοειδία. Έτσι, το NLH – και γενικότερα, η ιδέα ότι η απλοειδία επιλέγεται από πιο σκληρές συνθήκες – τίθεται σε αμφιβολία από αυτά τα αποτελέσματα.[60] Παλαιότερα WGDs έχουν επίσης διερευνηθεί. Μόλις το 2015 αποδείχθηκε ότι η αρχαία παλαιοπολυπλοειδία στη μαγιά αρτοποιίας είναι αλλοπολυπλοειδής, από τους Marcet-Houben και Gabaldón 2015. Μένει ακόμα να εξηγηθεί γιατί δεν υπάρχουν περισσότερα πολυπλοειδικά συμβάντα σε μύκητες και η θέση της νεοπολυπλοειδίας και της μεσοπολυπλοειδίας στο ιστορικό των μυκήτων.[60]

Λιγότερο αποτελεσματική φυσική επιλογή σε διπλοειδή σε σύγκριση με απλοειδή ιστό

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η ιδέα ότι εκείνα τα γονίδια ενός οργανισμού που εκφράζονται αποκλειστικά στο διπλοειδές στάδιο είναι λιγότερο αποτελεσματική φυσική επιλογή από εκείνα τα γονίδια που εκφράζονται στο απλοειδές στάδιο αναφέρεται ως θεωρία συγκάλυψης.[61] Στοιχεία που υποστηρίζουν αυτή τη θεωρία συγκάλυψης έχουν αναφερθεί σε μελέτες της μονοκύτταρης ζύμης Saccharomyces cerevisiae.[62] Σε περαιτέρω υποστήριξη της θεωρίας συγκάλυψης, έχουν αναφερθεί στοιχεία ισχυρής επιλογής καθαρισμού σε απλοειδή γονίδια ειδικά για τον ιστό για το φυτό Δασική πεύκη.[61]

Γλωσσάρι πλοειδών αριθμών

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Όρος Περιγραφή
Αριθμός πλοειδίας Αριθμός συνόλων χρωμοσωμάτων
Μονοπλοειδής αριθμός' (x) Αριθμός χρωμοσωμάτων που βρέθηκαν σε ένα μόνο πλήρες σύνολο
Αριθμός χρωμοσωμάτων Συνολικός αριθμός χρωμοσωμάτων σε όλα τα σύνολα συνδυαστικά
Ζυγωτικός αριθμός Αριθμός χρωμοσωμάτων στα ζυγωτικά κύτταρα
Απλοειδής ή γαμετικός αριθμός (n) Αριθμός χρωμοσωμάτων που βρίσκονται στους γαμέτες
Διπλοειδής αριθμός Αριθμός χρωμοσωμάτων διπλοειδούς οργανισμού
Τετραπλοειδής αριθμός Αριθμός χρωμοσωμάτων ενός τετραπλοειδούς οργανισμού

Η κοινή πατάτα (Solanum tuberosum) είναι ένα παράδειγμα τετραπλοειδούς οργανισμού, που φέρει τέσσερα σύνολα χρωμοσωμάτων. Κατά τη σεξουαλική αναπαραγωγή, κάθε φυτό πατάτας κληρονομεί δύο σύνολα 12 χρωμοσωμάτων από τον γονέα γύρης και δύο σύνολα των 12 χρωμοσωμάτων από τον γονέα του ωαρίου. Τα τέσσερα σύνολα συνδυασμένα παρέχουν ένα πλήρες συμπλήρωμα 48 χρωμοσωμάτων. Ο απλοειδής αριθμός (το μισό του 48) είναι 24. Ο μονοπλοειδής αριθμός ισούται με τον συνολικό αριθμό των χρωμοσωμάτων διαιρεμένο με το επίπεδο πλοειδίας των σωματικών κυττάρων: 48 χρωμοσώματα συνολικά διαιρούμενα με ένα επίπεδο πλοειδίας 4 ισούται με έναν μονοπλοειδή αριθμό 12. Επομένως, ο μονοπλοειδής αριθμός (12) και ο απλοειδής αριθμός (24) είναι διακριτοί σε αυτό το παράδειγμα. Ωστόσο, οι εμπορικές καλλιέργειες πατάτας (καθώς και πολλά άλλα φυτά καλλιεργειών) πολλαπλασιάζονται συνήθως βλαστικά (με αφυλετική αναπαραγωγή μέσω μίτωσης),[63] στην περίπτωση αυτή παράγονται νέα άτομα από έναν μόνο γονέα, χωρίς τη συμμετοχή γαμετών και γονιμοποίησης, και όλοι οι απόγονοι είναι γενετικά πανομοιότυποι μεταξύ τους και με τον γονέα, συμπεριλαμβανομένου του αριθμού των χρωμοσωμάτων. Οι γονείς αυτών των φυτικών κλώνων μπορεί να εξακολουθούν να είναι ικανοί να παράγουν απλοειδείς γαμέτες για την προετοιμασία για φυλετική αναπαραγωγή, αλλά αυτοί οι γαμέτες δεν χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία φυτικών απογόνων με αυτήν την οδό.

Ειδικά παραδείγματα

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Παραδείγματα διαφόρων επιπέδων πλοειδίας σε είδη με x=11
Είδη Πλοειδία Αριθμός χρωμοσωμάτων
Είδηευκαλύπτου Διπλοειδής 2x = 22
Μπανάνα (Είδη του Musa) Τριπλοειδής 3x = 33
Καφές αράμπικα Τετραπλοειδής 4x = 44
Σεκόγια (Sequoia sempervirens) Εξαπλοειδής 6x = 66
Φραγκοσυκιά (Opuntia ficus-indica) Οκταπλοειδής 8x = 88
Κατάλογος κοινών οργανισμών ανά αριθμό χρωμοσωμάτων
Είδος Αριθμός χρωμοσωμάτων Αριθμός πλοειδίας
Ξύδι/μύγα φρούτων 8 2
Σιτάρι 14, 28 ή 42 2, 4 ή 6
Κροκοδίλεια 32, 34, ή 42 2
μήλο 34, 51, ή 68 2, 3 ή 4
Άνθρωπος 46 2
'Αλογο 64 2
Κοτόπουλο 78 2
Χρυσόψαρο 100 ή περισσότερα 2 ή πολυπλοειδή

Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. ↑ Daniel Hartl (2011). Essential Genetics: A Genomics Perspective. Jones & Bartlett Learning. σελ. 177. ISBN 978-0-7637-7364-9. 
  2. ↑ 2,0 2,1 U. R. Murty (1973). «Morphology of pachytene chromosomes and its bearing on the nature of polyploidy in the cytological races of Apluda mutica L.». Genetica 44 (2): 234–243. doi:10.1007/bf00119108. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Tuguo Tateoka (May 1975). «A contribution to the taxonomy of the Agrostis mertensii-flaccida complex (Poaceae) in Japan». Journal of Plant Research 88 (2): 65–87. doi:10.1007/bf02491243. 
  4. ↑ Rieger, R.· Michaelis, A.· Green, M.M. (1976). Glossary of Genetics and Cytogenetics: Classical and Molecular (4th έκδοση). Berlin/Heidelberg: Springer-Verlag. σελ. 434. doi:10.1007/978-3-642-96327-8. ISBN 978-3-540-07668-1.  Unknown parameter |s2cid= ignored (βοήθεια)
  5. ↑ Darlington, C. D. (Cyril Dean) (1937). Recent advances in cytology. Philadelphia: P. Blakiston's son & co. σελ. 60. 
  6. ↑ D. Peter Snustad· Michael J. Simmons (2012). Principles of Genetics, 6th edition. John Wiley & Sons. σελ. 115. ISBN 978-0-470-90359-9. 
  7. ↑ Otto, Sarah P. (2007). «The Evolutionary Consequences of Polyploidy». Cell 131 (3): 452–462. doi:10.1016/j.cell.2007.10.022. ISSN 0092-8674. PMID 17981114. 
  8. ↑ 8,0 8,1 Mable, B. K. (2004). «'Why polyploidy is rarer in animals than in plants': myths and mechanisms». Biological Journal of the Linnean Society 82 (4): 453–466. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00332.x. ISSN 0024-4066. 
  9. ↑ Madlung, A (2012). «Polyploidy and its effect on evolutionary success: old questions revisited with new tools». Heredity 110 (2): 99–104. doi:10.1038/hdy.2012.79. ISSN 0018-067X. PMID 23149459. 
  10. ↑ Strasburger, Eduard; Allen, Charles E.; Miyake, Kilchi; Overten, James B. (1905). «Histologische Beiträge zur Vererbungsfrage». Jahrbücher für Wissenschaftliche Botanik 42: 62. https://archive.org/stream/jahrbcherfrwiss32stragoog. Ανακτήθηκε στις 2017-03-11. 
  11. ↑ Toepfer, Georg (2011). Historisches Worterbüch der Biologie - Geschichte und Theorie der biologischen Grundbegriffe. Stuttgart: J.B. Metzler'sche Verlagsbuchhandlung und Carl Ernst Poeschel Verlag GmbH. σελ. 169. ISBN 978-3-476-02317-9. 
  12. ↑ «MGI Glossary». Mouse Genome Informatics. Bar Harbor, Maine: The Jackson Laboratory. Ανακτήθηκε στις 6 Ιουλίου 2019. 
  13. ↑ «Talking Glossary of Genetic Terms». National Human Genome Research Institute. Ανακτήθηκε στις 6 Ιουλίου 2019. 
  14. ↑ «Homologous chromosomes». Genomics Education Programme. 23 Σεπτεμβρίου 2021. Ανακτήθηκε στις 10 Μαρτίου 2023. 
  15. ↑ Langlet, 1927.
  16. ↑ Winge, 1917.
  17. ↑ Manton, 1932.
  18. ↑ Fabbri F (1963). «Primo supplemento alle tavole cromosomiche delle Pteridophyta di Alberto Chiarugi». Caryologia 16: 237–335. https://books.google.com/books?id=2ZTzAAAAMAAJ&q=%22fundamental+number%22. 
  19. ↑ «LECTURE 10: CHANGES IN CHROMOSOME NUMBER» (PDF). Mcb.berkeley.edu. Ανακτήθηκε στις 10 Μαρτίου 2022. 
  20. ↑ «Molecular cytogenetics and allotetraploidy in the red vizcacha rat, Tympanoctomys barrerae (Rodentia, Octodontidae)]». Genomics 88 (2): 214–221. 2006. doi:10.1016/j.ygeno.2006.02.010. PMID 16580173. 
  21. ↑ Gallardo M. H. (2004). «Whole-genome duplications in South American desert rodents (Octodontidae)». Biological Journal of the Linnean Society 82 (4): 443–451. doi:10.1111/j.1095-8312.2004.00331.x. 
  22. ↑ Svartman, Marta; Stone, Gary; Stanyon, Roscoe (2005). «Molecular cytogenetics discards polyploidy in mammals». Genomics 85 (4): 425–430. doi:10.1016/j.ygeno.2004.12.004. PMID 15780745. 
  23. ↑ «Human Retroviruses». Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 30 Μαρτίου 2003. Ανακτήθηκε στις 14 Μαΐου 2008. 
  24. ↑ «A bicontinental origin of polyploid Australian/New Zealand Lepidium species (Brassicaceae)? Evidence from genomic in situ hybridization». Annals of Botany 104 (4): 681–688. September 2009. doi:10.1093/aob/mcp161. PMID 19589857. 
  25. ↑ Simon Renny-Byfield (2010). «Flow cytometry and GISH reveal mixed ploidy populations and Spartina nonaploids with genomes of S. alterniflora and S. maritima origin». Annals of Botany 105 (4): 527–533. doi:10.1093/aob/mcq008. PMID 20150197. 
  26. ↑ Kim E. Hummer (March 2009). «Decaploidy in Fragaria iturupensis (Rosaceae)». Am. J. Bot. 96 (3): 713–716. doi:10.3732/ajb.0800285. PMID 21628226. 
  27. ↑ Talyshinskiĭ, G. M. (1990). «Study of the fractional composition of the proteins in the compound fruit of polyploid mulberry». Shelk (5): 8–10. http://www.cabdirect.org/abstracts/19911699005.html. 
  28. ↑ Kiichi Fukui· Shigeki Nakayama (1996). Plant Chromosomes: Laboratory Methods. CRC Press. ISBN 9780849389191. 
  29. ↑ «Genes involved in tissue and organ development: Polytene chromosomes, endoreduplication and puffing». The Interactive Fly. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο στις 4 Μαΐου 2005. Ανακτήθηκε στις 16 Δεκεμβρίου 2012. 
  30. ↑ 30,0 30,1 Encyclopedia of the Life Sciences (2002) "Polyploidy" Francesco D'Amato and Mauro Durante
  31. ↑ Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (November 2002). «Neopolyploidy in Flowering Plants». Annual Review of Ecology and Systematics 33 (1): 589–639. doi:10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437. 
  32. ↑ Song, Xiaoming; Wei, Yanping; Xiao, Dong; Gong, Ke; Sun, Pengchuan; Ren, Yiming; Yuan, Jiaqing; Wu, Tong και άλλοι. (2021-02-04). «Brassica carinata genome characterization clarifies U's triangle model of evolution and polyploidy in Brassica». Plant Physiology 186 (1): 388–406. doi:10.1093/plphys/kiab048. ISSN 0032-0889. PMID 33599732. 
  33. ↑ «Multiplicity of genome equivalents in the radiation-resistant bacterium Micrococcus radiodurans». J. Bacteriol. 134 (1): 71–75. 1978. doi:10.1128/JB.134.1.71-75.1978. PMID 649572. 
  34. ↑ «Ploidy and gene conversion in Archaea». Biochem. Soc. Trans. 39 (1): 150–154. 2011. doi:10.1042/BST0390150. PMID 21265763. 
  35. ↑ «Reassembly of shattered chromosomes in Deinococcus radiodurans». Nature 443 (7111): 569–573. 2006. doi:10.1038/nature05160. PMID 17006450. Bibcode: 2006Natur.443..569Z. 
  36. ↑ «Physiological responses of the halophilic archaeon Halobacterium sp. strain NRC1 to desiccation and gamma irradiation». Extremophiles 9 (3): 219–227. 2005. doi:10.1007/s00792-005-0437-4. PMID 15844015. https://hal-mnhn.archives-ouvertes.fr/mnhn-02862359/file/2005_Kottemann_Kish_NRC1%20physiological%20response%20to%20desiccation%20and%20gamma%20radiation.pdf. 
  37. ↑ Schaechter, M. Eukaryotic microbes. Amsterdam, Academic Press, 2012, p. 217.
  38. ↑ Edwards MJ (1994). «Mixoploidy in humans: two surviving cases of diploid-tetraploid mixoploidy and comparison with diploid-triploid mixoploidy.». Am J Med Genet 52 (3): 324–330. doi:10.1002/ajmg.1320520314. PMID 7810564. 
  39. ↑ Järvelä, IE; Salo, MK; Santavuori, P; Salonen, RK (1993). «46,XX/69,XXX diploid-triploid mixoploidy with hypothyroidism and precocious puberty.». J Med Genet 30 (11): 966–967. doi:10.1136/jmg.30.11.966. PMID 8301657. 
  40. ↑ Bender K (1963). «Über die Erzeugung und Entstehung dihaploider Pflanzen bei Solanum tuberosum".». Zeitschrift für Pflanzenzüchtung 50: 141–166. 
  41. ↑ Nogler, G.A. 1984. Gametophytic apomixis. In Embryology of angiosperms. Edited by B.M. Johri. Springer, Berlin, Germany. pp. 475–518.
  42. ↑ * Pehu E (1996). «The current status of knowledge on the cellular biology of potato». Potato Research 39 (3): 429–435. doi:10.1007/bf02357948. 
  43. ↑ * Sprague G.F.; Russell W.A.; Penny L.H. (1960). «Mutations affecting quantitative traits in the selfed progeny of double monoploid maize stocks». Genetics 45 (7): 855–866. doi:10.1093/genetics/45.7.855. PMID 17247970. PMC 1210096. https://archive.org/details/sim_genetics_1960-07_45_7/page/n45. 
  44. ↑ Books, Elsevier Science & Technology (1950). Advances in Genetics. Academic Press. ISBN 978-0-12-017603-8. 
  45. ↑ Cosín, Darío J. Díaz· Novo, Marta· Fernández, Rosa (2011). «Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis». Biology of Earthworms. Soil Biology. 24. σελίδες 69–86. doi:10.1007/978-3-642-14636-7_5. ISBN 978-3-642-14635-0. 
  46. ↑ James B. Anderson· Linda M Kohn. «Dikaryons, diploids, and evolution» (PDF). University of Toronto. Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 27 Μαΐου 2013. Ανακτήθηκε στις 16 Δεκεμβρίου 2012. 
  47. ↑ Schmid, M; Evans, BJ; Bogart, JP (2015). «Polyploidy in Amphibia». Cytogenet. Genome Res. 145 (3–4): 315–330. doi:10.1159/000431388. PMID 26112701. 
  48. ↑ «The dynamic nature of eukaryotic genomes». Mol Biol Evol 25 (4): 787–794. 2008. doi:10.1093/molbev/msn032. PMID 18258610. 
  49. ↑ Qiu Y.-L., Taylor A. B., McManus H. A. (2012). «Evolution of the life cycle in land plants». Journal of Systematics and Evolution 50 (3): 171–194. doi:10.1111/j.1759-6831.2012.00188.x. https://deepblue.lib.umich.edu/bitstream/2027.42/92043/1/j.1759-6831.2012.00188.x.pdf. 
  50. ↑ «Myrmecia pilosula, an Ant with Only One Pair of Chromosomes». Science 231 (4743): 1278. 1986. doi:10.1126/science.231.4743.1278. PMID 17839565. Bibcode: 1986Sci...231.1278C. 
  51. ↑ «Archived copy» (PDF). Αρχειοθετήθηκε από το πρωτότυπο (PDF) στις 23 Φεβρουαρίου 2014. Ανακτήθηκε στις 18 Φεβρουαρίου 2014. 
  52. ↑ John O. Oberpriller· A Mauro (1991). The Development and Regenerative Potential of Cardiac Muscle. Taylor&Francis. ISBN 9783718605187. 
  53. ↑ Pandit, M. K.; Pocock, M. J. O.; Kunin, W. E. (2011-03-28). «Ploidy influences rarity and invasiveness in plants». Journal of Ecology 99 (5): 1108–1115. doi:10.1111/j.1365-2745.2011.01838.x. Bibcode: 2011JEcol..99.1108P. 
  54. ↑ Gilbert, Natasha (2011-04-06). «Ecologists find genomic clues to invasive and endangered plants». Nature. doi:10.1038/news.2011.213. http://www.nature.com/news/2011/110406/full/news.2011.213.html#B1. Ανακτήθηκε στις 2011-04-07. 
  55. ↑ Nuismer S.; Otto S.P. (2004). «Host-parasite interactions and the evolution of ploidy». Proc. Natl. Acad. Sci. USA 101 (30): 11036–11039. doi:10.1073/pnas.0403151101. PMID 15252199. Bibcode: 2004PNAS..10111036N. 
  56. ↑ McClintock, B. (1984-11-16). «The significance of responses of the genome to challenge». Science 226 (4676): 792–801. doi:10.1126/science.15739260. ISSN 0036-8075. PMID 15739260. Bibcode: 1984Sci...226..792M. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15739260/. 
  57. ↑ Matzke, M.A; Matzke, A.J.M (June 1998). «Polyploidy and transposons». Trends in Ecology & Evolution 13 (6): 241. doi:10.1016/s0169-5347(98)01390-1. ISSN 0169-5347. PMID 21238281. Bibcode: 1998TEcoE..13R.241M. https://doi.org/10.1016/S0169-5347(98)01390-1. 
  58. ↑ Ronfort, J. (August 1999). «The mutation load under tetrasomic inheritance and its consequences for the evolution of the selfing rate in autotetraploid species» (στα αγγλικά). Genetics Research 74 (1): 31–42. doi:10.1017/S0016672399003845. ISSN 1469-5073. https://archive.org/details/sim_genetics-research_1999-08_74_1/page/n32. 
  59. ↑ Baduel, Pierre; Quadrana, Leandro; Hunter, Ben; Bomblies, Kirsten; Colot, Vincent (2019-12-20). «Relaxed purifying selection in autopolyploids drives transposable element over-accumulation which provides variants for local adaptation» (στα αγγλικά). Nature Communications 10 (1): 5818. doi:10.1038/s41467-019-13730-0. ISSN 2041-1723. PMID 31862875. Bibcode: 2019NatCo..10.5818B. 
  60. ↑ 60,0 60,1 Blischak, Paul D.; Mabry, Makenzie E.; Conant, Gavin C.; Pires, J. Chris (2018-11-02). «Integrating Networks, Phylogenomics, and Population Genomics for the Study of Polyploidy». Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics (Annual Reviews) 49 (1): 253–278. doi:10.1146/annurev-ecolsys-121415-032302. ISSN 1543-592X. 
  61. ↑ 61,0 61,1 «Strong Purifying Selection in Haploid Tissue-Specific Genes of Scots Pine Supports the Masking Theory». Mol Biol Evol 40 (8). August 2023. doi:10.1093/molbev/msad183. PMID 37565532. 
  62. ↑ «Haploids adapt faster than diploids across a range of environments». J Evol Biol 24 (3): 531–40. March 2011. doi:10.1111/j.1420-9101.2010.02188.x. PMID 21159002. 
  63. ↑ «The Biology of Solanum tuberosum (L.) (Potatoes)». Canadian Food Inspection Agency. 5 Μαρτίου 2012. 

Πηγές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  • Griffiths, A. J. et al. 2000. An introduction to genetic analysis, 7th ed. W. H. Freeman, New York (ISBN 0-7167-3520-2)

Εξωτερικοί σύνδεσμοι

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Some eukaryotic genome-scale or genome size databases and other sources which may list the ploidy levels of many organisms:

Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Πλοειδία&oldid=10884758"