Thorarchaeota

Candidatus Thorarchaeota, oder einfach „Thorarchaeota“ (früher: MBG-B^[2]), ist ein Phylum innerhalb des Superphylums der Asgard-Archaeen.^[1][3] Asgard-Archaeen sind einzellige marine Mikroben, die verzweigungsähnliche Anhängsel enthalten und Gene besitzen, die Eukaryoten ähnlich sind.^[4] Diese stellen die engsten prokaryotischen Verwandten der Eukaryoten dar. In der letzten Zeit wurden bei diesen sehr viele enge Beziehungen zwischen den beiden unterschiedlichen Domänen (Archaeen und Eukaryoten) gefunden. Diese sind starke Belege für die Eozyten-Hypothese mit einem Zwei-Domänen-Modell der lebenden (zelluläre) Organismen, die besagt, dass die Eukaryoten sich aus der Domäne der Archaeen heraus entwickelt haben. „Thorarchaeota“ wurden erstmals in der Sulfat-Methan-Übergangszone (englisch sulfate-methane transition zone, SMTZ) in Gezeitensedimenten identifiziert. „Thorarchaeota“ sind in Meeres- und Süßwassersedimenten weit verbreitet.^[5] Die metagenomische Rekonstruktion von Genomen aus Sedimentproben dieses Flusses führte zur Rekonstruktion nahezu vollständiger Genome mit einer Länge von 2,4–3,9 Mbp (Megabasenpaaren). Die Sequenzvergleiche aufgrund der Metagenomanalysen ergaben, dass die Mitglieder dieser Klade sich ausreichend vom Rest der Archaeen unterscheiden, um ein neues Phylum in der Supergruppe der Asgard-Archaeen zu bilden, wo sie den Lokiarchaeota relativ nahestehen.^[6]

Der Begriff „Thorarchaeota“ leitet sich von der mythologischen Figur Thor ab, in Analogie zu den zuvor gefundenen nahestehenden Phylum Lokiarchaeota. Beide Namen (sowie der des diese Gruppen umfassenden Superphylums Asgard) sind inspiriert von der Nordische Mythologie.

„Thorarchaeota“ wurden durch die Metagenom-Analyse von Ästuarsedimenten entdeckt, die aus dem White Oak River (34,8835° N, 77,2216° W34.883466-77.221597) in North Carolina gewonnen wurden. Ästuare sind brackige Gewässer, in denen Süß- und Meerwasser zusammentreffen und die ein reichhaltiges und einzigartiges Gebiet an Nährstoffen bieten.^[7] Ein Team der University of Texas entdeckte unter den anoxischen Sedimenten diese neuartigen Mikroben, die beim Abbau von organischem Material, der Fixierung von anorganischem Kohlenstoff und der Reduktion von Schwefel beteiligt sind.^[8] Auch in marinen Umgebungen wurden bei Metagenom-Analysen „Thorarchaeota“ gefunden. Sie scheinen eine Vielfalt an Stoffwechselwegen zu haben, mit dem Potenzial haben, Proteine und Kohlenhydrate abzubauen oder aufzunehmen.^[6]

„Thorarchaeota“ sind bislang (Stand 2019) noch nicht im Labor kultiviert worden. Was über „Thorarchaeota“ bekannt ist, stammt daher aus der Metagenomik, d. h. der Analyse von partiellen und nahezu vollständigen Genomen. Aus dem Vergleich mit Gen- und Genomanalysen kultivierter Organismen lässt sich vermuten („vorhersagen“), welche Proteine durch die gefundenen Gensequenzen kodiert werden, und welche Funktion diese vermutlich („vorhergesagt“) haben.

Aus den Teilgenomen („Contigs“) der „Thorarchaeota“ wurden 3.029 vorhergesagte Proteine sequenziert.^[9] Die in diesen Genome enthalten Gene legen nahe, dass „Thorarchaeota“ in der Lage sind, organisches Material abzubauen, was auf eine Rolle im Kohlenstoffkreislauf und eine Zwischenrolle im Schwefelkreislauf schließen lässt. Es wurden Gene für einen nahezu vollständigen Wood-Ljungdahl-Stoffwechselweg gefunden, jedoch fehlten die Gene für die Formiat-Dehydrogenase. Dies könnte aber auch auf ein unvollständiges dokumentiertes Genom zurückzuführen sein.^[10]

„Thorachaeota“ nutzen möglicherweise den Tetrahydromethanopterin-Wood-Ljungdahl-Weg, um Kohlendioxid zu reduzieren.^[10] „Thorarchaeota“ haben Gene für Proteinabbau (Proteolyse) und Assimilation, darunter Gene für Clostripain (cloSI) und Gingipain (rgpA), sowie für extrazelluläre Peptidasen. Dies könnte darauf hindeuten, dass Proteine und Peptide die Hauptkohlenstoffquelle für „Thorarchaeota“ sind.^[6] In sequenzierten Teilgenomen von „Thorarchaeota“ sind auch Gene für die Glykolyse vorhanden. Es fehlten die Gene für Hexokinasen, Vorhanden waren aber Gene für Pyruvatkinasen und Phosphoenolpyruvatsynthase. Die vorhandenen Gene für diese Enzyme lassen auf eine Fähigkeit der „Thorarchaeota“ schließen, sich an unterschiedliche Umweltbedingungen anzupassen.^[10]

Das Gen der ADP-bildenden Untereinheit der Acetyl-CoA-Synthetase, die in Pyrococcus furiosus und anderen Archaeen an der Acetatbildung beteiligt ist, wurde in allen Thorarchaeota identifiziert; Archaeen dieses Typs können daher Acetat bilden, Es wurden aber bei den „Thorarchaeota“ keine Gene für die alkoholische Gärung identifiziert. Vermutlich bilden sie Acetat durch hydrolytischen Abbau von Acetyl-CoA. Acetat dient als Schlüsselsubstrat für die Sulfatreduktion und Methanogenese in Ästuarsedimenten und ist ein wichtiges Bindeglied zwischen oxidativem Stoffwechsel und Fermentation.^[6]

In den meisten Proben mit Teilgenomen (Contigs) wurden auch Gene für die Stickstofffixierung gefunden, jedoch keine Gene für die Nitritreduktion (vgl. Ferredoxin-Nitritreduktase). Einige der sequenzierten Teilgenome kodieren für einen nahezu vollständigen Calvin-Zyklus und es wurde Typ IV RuBisCO festgestellt. Während andere Phyla innerhalb des Asgard-Superphylums Typ III und Typ IV RuBisCO verwenden, hat keines den Calvin-Zyklus.^[10]

Homologe des Sulfohydrogenase-Enzyms von P. furiosus wurden in allen „Thorarchaeota“ identifiziert, so dass Archaeen dieser Gruppe wahrscheinlich in der Lage sind, Schwefel zu reduzieren. In einigen wurden auch Sulfat- und Thiosulfattransporter, Sulfohydrogenase und Thiosulfatreduktase gefunden.^[6]

Die Analyse des Gens für die 16S-rRNA zeigte, dass „Thorarchaeota“ in der Natur recht weit verbreitet sind, sie kommen in Mangroven, Seen und hydrothermalen Meeressedimenten vor.^[6]

1. ↑ ^{a b} LPSN: Phylum "Candidatus Thorarchaeota" Seitz et al. 2016
2. ↑ Panagiotis S. Adam, Guillaume Borrel, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo: The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. In: The ISME journal. Band 11, Nr. 11, November 2017, ISSN 1751-7370, S. 2407–2425, doi:10.1038/ismej.2017.122, PMID 28777382, PMC 5649171 (freier Volltext). 
3. ↑ NCBI: Candidatus Thorarchaeota (phylum), graphisch: Candidatus Thorarchaeota, auf: Lifemap, NCBI Version.
4. ↑ Elusive Asgard Archaea Finally Cultured in Lab. In: The Scientist Magazine®. Abgerufen am 16. November 2019. 
5. ↑ Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Eva F. Caceres, Jimmy H. Saw, Disa Bäckström, Lina Juzokaite, Emmelien Vancaester, Kiley W. Seitz, Karthik Anantharaman, Piotr Starnawski, Kasper U. Kjeldsen, Matthew B. Stott: Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. In: Nature. 541. Jahrgang, Nr. 7637, Januar 2017, ISSN 1476-4687, S. 353–358, doi:10.1038/nature21031, PMID 28077874, bibcode:2017Natur.541..353Z (escholarship.org). 
6. ↑ ^{a b c d e f} Kiley W. Seitz, Cassandre S. Lazar, Kai-Uwe Hinrichs, Andreas P. Teske, Brett J. Baker: Genomic reconstruction of a novel, deeply branched sediment archaeal phylum with pathways for acetogenesis and sulfur reduction. In: The ISME Journal. 10. Jahrgang, Nr. 7, Juli 2016, ISSN 1751-7362, S. 1696–1705, doi:10.1038/ismej.2015.233, PMID 26824177, PMC 4918440 (freier Volltext). 
7. ↑ Panagiotis S Adam, Guillaume Borrel, Céline Brochier-Armanet, Simonetta Gribaldo: The growing tree of Archaea: new perspectives on their diversity, evolution and ecology. In: The ISME Journal. 11. Jahrgang, Nr. 11, November 2017, ISSN 1751-7362, S. 2407–2425, doi:10.1038/ismej.2017.122, PMID 28777382, PMC 5649171 (freier Volltext). 
8. ↑ New Phyla of Microbes Identified. In: utmsi.utexas.edu. Abgerufen am 16. November 2019. 
9. ↑ Candidatus Thorarchaeota archaeon SMTZ1-83. In: www.uniprot.org. Abgerufen am 16. November 2019. 
10. ↑ ^{a b c d} Yang Liu, Zhichao Zhou, Jie Pan, Brett J. Baker, Ji-Dong Gu, Meng Li: Comparative genomic inference suggests mixotrophic lifestyle for Thorarchaeota. In: The ISME Journal. 12. Jahrgang, Nr. 4, April 2018, ISSN 1751-7370, S. 1021–1031, doi:10.1038/s41396-018-0060-x, PMID 29445130, PMC 5864231 (freier Volltext).