Diapausa
Diapausa és el retard en el desenvolupament en resposta a períodes recurrents i regulars de condicions mediambientals adverses.[1][2] Es considera un estadi fisiològic de dormància sota unes condicions molt específiques d'inhibició i iniciació. La diapausa és el mecanisme usat per tal de sobreviure a condicions desfavorables predictibles com són les temperatures extremes, la secada o la disponibilitat reduïda d'aliments. La diapausa s'observa més freqüentment en artròpodes especialment els insectes, i en l'embrió de moltes de les espècies ovípares de peixos dins l'ordre Cyprinodontiformes.[3] (la diapausa no es dona en embrions de les espècies vivípares dels peixos Ciprinodontiformes.)
La diapausa no és només induïda en un organisme per estímuls específics o condicions, però una vegada que s'ha iniciat, només certs altres estímuls són capaços de portar l'organisme fora de la diapausa. La darrera característica és essencial per distingir la diapausa com un fenomen diferent d'altres formes de dormància com l'estratificació, i hibernació.
Els nivells d'activitat dels estadis de diapausa poden variar considerablement entre espècies. La diapausa poden ocórrer en estadis completament immòbil com la pupa o l'ou o en estadis molt actius que comportin migracions extenses, com en l'adult de la papallona Monarca (Danaus plexippus. En els casos que l'individu roman actiu, l'alimentació es redueix i el desenvolupament reproductiu s'alenteix o s'atura.
Fases de la diapausa d'un insecte
[modifica]La diapausa dels insectes és un procés dinàmic que té diverses fases.[4] Mentre que la diapausa varia considerablement entre un tàxon d'insectes i un altre, aquestes fases es poden caracteritzar per determinats conjunts de processos metabòlics i per la resposta de l'insecte a certs estímuls ambientals.[4] La diapausa pot ocórrer durant qualsevol etapa del desenvolupament en els artròpodes, però cada espècie exhibeix la diapausa en fases específiques de desenvolupament. La reducció del consum d'oxigen és típica com també la reducció d'alimentació i de moviments.[5]
Comparació dels períodes de diapausa
[modifica]L'estadi sensible és el període on els estímuls han de dispara-se en l'organisme. Uns exemples serien:[6]
- Diatraea grandiosella (barrinador del blat de moro) – estadi sensible: larva primera, diapausa: larva tardana[7]
- Sarcophaga argyrostoma – estadi sensible: de larval mitjà a tardà, diapausa: pupa
- Lepinotarsa decemlineata (escarabat de la patata)– estadi sensible: primer d'adult, diapausa: adult tardà
- Bombyx mori (cuc de la seda) – estadi sensible: embrionari tardà (ou) a larval primer, diapausa: embrionari
Inducció
[modifica]És una fase genèticament predeterminada i ocorre amb estrès mediambiental avançat.[4] L'estadi sensible pot tenir lloc din del període de vida de la diapausa individual o en generacions precedents, particularment en la diapausa de l'ou.[8] Durant aquest estadi l'organisme és sensible a estímuls externs com canvis del fotoperíode, termoperíode o al·leloquimics de les plantes alimentàries.
Preparació
[modifica]Alguns insectes poden no tenir aquesta fase i passar directament de la inducció a la iniciació.[4] En aquesta fase l'insecte acumula molècules de reserva com lípids, proteïnes i carbohidrats. La composició de la cutícula es pot alterar per evitar la dessecació.[9]
Iniciació
[modifica]El fotoperíode és l'estímul més important per iniciar la diapausa.[6] Aquesta fase comença quan cesa el desenvolupament morfològic.[4] En alguns casos hi pot haver muda i canvi de color. Per resistir el fred hi pot haver canvis enzimàtics. Els insectes poden migrar per passar l'hivern.
Manteniment
[modifica]Durant aquesta fase els insectes experimenten un metabolisme reduït i es manté la parada dels desenvolupament.[4]
Acabament
[modifica]En insectes pot ser espontània, sense estímuls externs.[4] En els que tenen diapausa facultativa hi pot haver estímuls que són importants per evitar acabar la diapausa massa aviat.
Quiescència de postdiapausa
[modifica]La diapausa sovint acaba abans del final de les condicions desfavorables i és seguida per un estadi de quiescència.[4] Això permet l'insecte suportar condicions desfavorables i aprofitar les bones condicions tan aviat com sigui possible.
Regulació de la diapausa
[modifica]En insectes els estímuls mediambientals interaccionen amb la preprogramació genètica.
Reguladors mediambientals
[modifica]Els estímuls del fotoperíode poden ser de dia llarg o de dia curt. Les temperatures tant poden ser un factor regulador com modificador de la resposta al fotoperíode. El termoperíode també és un regulador. El mateix passa amb la disponibilitat d'aliment. A la llagosta del desert, Schistocerca gregaria, una hormona vegetal anomenada giberel·lina estimula el desenvolupament reproductiu.[10]
Referències
[modifica]- ↑ The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN 0521578906, p 403.
- ↑ Tauber, M.J., Tauber, C.A., Masaki, S. (1986) Seasonal Adaptations of Insects. Oxford University Press, 414 pp.
- ↑ Glen E. Collier; William J. Murphy. «A molecular phylogeny for aplocheiloid fishes (Atherinomorpha, Cyprinodontiformes): the role of vicariance and the origins of annualism», agost 1997. [Consulta: 27 abril 2010]. «Annual aplocheiloid killifish embryos possess a rare ability among vertebrates to enter stages of developmental arrest (diapause) when subjected to adverse environmental conditions.» PMID: 9254916
- ↑ 4,0 4,1 4,2 4,3 4,4 4,5 4,6 4,7 Koštál, Vladimír «Eco-physiological phases of insect diapause». Journal of Insect Physiology, Volum 52, n.2, 2-2006, pàg. P. 113-127 [Consulta: 1r novembre 2011].
- ↑ The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN 0521578906, pp. 403–404
- ↑ 6,0 6,1 The Insects; Structure and Function, 4th Edition. R.F. Chapman, Cambridge University Press, 1998. ISBN 0521578906, p 404.
- ↑ Bulletin of Entomological Research (1976), 66:75–79 Cambridge University Press, Copyright © Cambridge University Press 1976, Diapause of the southwestern corn borer, Diatraea grandiosella Dyar (Lepidoptera, Pyralidae): effects of a juvenile hormone mimic: G. M. Chippendalea1 and C.-M. Yina1a1, Department of Entomology, University of Missouri, Columbia, Missouri 65201, U.S.A.
- ↑ Huffaker, C.B. and Gutierrez, A.P., Eds. 1999. Ecological Entomology. John Wiley & Sons, Inc.
- ↑ Epicuticular Wax Secretion in Diapause and Non-diapause Pupae of the Bertha Army worm, Author: HEGDEKAR, B. M., Source: Annals of the Entomological Society of America, Volume 72, Number 1, 15 January 1979, pp. 13–15(3)Publisher: Entomological Society of America
- ↑ Ellis, P.E., Carlisle, D.B. and Osborne, D.J. Desert locusts: sexual maturation delayed by feeding on senescent vegetation. Science (1965), 149 (3683): 546–547.