Archelosauria

Многочисленные выравнивания последовательностей ДНК и последовательностей белков и филогенетические выводы показали, что черепахи являются ближайшими живыми родственниками птиц и крокодилов.^[2][3][4] В геноме имеется около 1000 ультраконсервативных элементов, которые являются уникальными для черепах и архозавров, но которые не обнаружены у лепидозавров.^[5] Другие общегеномные анализы также подтверждают эту группировку.^[6][7]

Архелозавры были названы в статье 2015 года Кроуфордом и др. Название применяется архозавров и черепах, как двух последних живых подгруппах клады. Кроуфорд и др. определили Archelosauria как кладу, образованную потомками последнего общего предка нильского крокодила и средиземноморской черепахи.^[1] Статья 2021 года Джойса и др. изменила определение, специально исключив прыткую ящерицу из группы.^[8]

Архелозавры были отнесены к завриям, как сестринская группа лепидозавров (ящерицы, змеи, амфисбены, гаттерия).^[1]

Точное происхождение черепах оспаривается. Считалось, что они были единственной сохранившейся ветвью древней эволюционной категории Anapsida, которая включает такие группы, как проколофониды и парейазавры. У всех анапсидов в черепах отсутствует височное отверстие, в то время как у всех других живых амниот височные отверстия имеются^[9]. Позже было высказано предположение, что анапсидоподобные черепа черепах могут быть результатом обратной эволюции, а не анапсидного происхождения^[10]. Ископаемые остатки свидетельствуют, что ранние базальные черепахи обладали небольшими височными отверстиями^[11].

Некоторые ранние морфологические филогенетические исследования помещают черепах ближе к Lepidosauria (ящерицы и змеи), чем к Archosauria (крокодилы и птицы)^[9]. Напротив, несколько молекулярных исследований помещают черепах либо в состав архозавров^[12], или, чаще всего в качестве сестринской группы по отношению к существующим архозаврам^{[10][13][14][15]}, хотя анализ, проведенный Тайлером Лайсоном и его коллегами (2012) вместо этого восстановил черепах как сестринскую группу лепидозавров^[16]. Дата эволюционного разделения предков черепах, птиц и крокодилов оценивается в 255 миллионов лет назад во время пермского периода^[4]. Николас Кроуфорд и его коллеги (2012) также обнаружили, что черепахи ближе к птицам и крокодилам, проводя филогенетическое исследование ультраконсервативных элементов (UCE) в геномном масштабе^[17].

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, все генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы поместили черепах в группу лепидозавроморф^[18], хотя более поздние исследования подтвердили родство черепах с архозаврами, с которыми их объединили внутри группы Archelosauria^[19].

Используя предварительные (незавершенные) последовательности геномов зелёной морской черепахи и китайской черепахи с мягким панцирем, Чжуо Ван и его коллеги (2013) пришли к выводу, что черепахи являются сестринской группой крокодилов и птиц^[20]. Филогенетические взаимоотношения между главными группами рептилий согласно Crawford et al., 2015; все современные завропсиды относятся к завриям^[21]: