Alocodon

Alocodon (лат.) — вымерший род птицетазовых динозавров, окаменелые остатки которого (множество изолированных зубов) были обнаружены в отложениях средне- и позднеюрской формации Cabaços в Португалии, а также из формаций Forest Marble и Chipping Norton в Великобритании. Типовой и единственный видA. kuehnei[1].

 Alocodon
IPFUB P X 1, голотип (зуб) A. kuehnei
IPFUB P X 1, голотип (зуб) A. kuehnei
Научная классификация
Международное научное название
Alocodon Thulborn, 1973
Типовой вид
Alocodon kuehnei
Геохронология
Оксфордский век

Открытие и присвоение названия

править

Таксон был описан в 1973 году палеонтологом Richard A. Thulborn по набору зубов из местности Pedrógão в Португалии, отличающихся увеличенным центральным зубчиком на зубах. Название происходит от греческих alox и odon, что означает «бороздчатый зуб»[1]. Голотип, состоящий из одного зуба, хранится в Геологическом музее Института геологии и горного дела в Лиссабоне, Португалия. Ранее он находился в коллекции Свободного университета Берлина под номером IPFUB P X 1 и принадлежал особи длиной менее 2 м[2]. Хотя изначально считалось, что он был найден в безымянном месторождении в португальском округе Лейрия (келловей)[1][3], было установлено, что он относится к нижнему оксфордскому пласту Cabaços[2][3]. Наряду со 158 изолированными зубами из Португалии, отнесенными к Alocodon, некоторые изолированные зубы из формаций Forest Marble и Chipping Norton в Англии были отнесены к as cf. Alocodon sp. на основе сходства[3][3].

Классификация

править

Alocodon изначально был отнесён Тулборном в 1973 году к семейству птицетазовых Fabrosauridae, ближайшим родственником Fabrosaurus, но также связанным с Echinodon и Trimucrodon[1]. Питер М. Галтон сохранил его в семействе в 1978 году, хотя и отметил, что между Alocodon и Fabrosaurus были значительные различия, а фаброзавриды Alocodon, Trimucrodon и Echinodon, жившие в средней и поздней юре, представляли три независимые ветви семейства, а Nanosaurus сохранился недостаточно хорошо, чтобы определить его родственные связи[4]. Затем в 1983 году Гальтон предположил, что Alocodon был родственником Othnielia, основываясь на сходстве зубов, и отнёс его к семейству птицетазовых Hypsilophodontidae[5]. Учитывая, что этот вид был представлен только зубами, Alocodon был обозначен как nomen dubium в 1990 году Дэвидом Б. Вейшампелем и Лоуренсом М. Уитмером как неопределённый представитель птицетазовых за пределами Ornithopoda[6]. Хотя Пол Серено в 1991 году сохранил за базальными орнитоподами положение вне Ornithopoda, они считались возможным таксоном на основании широкой центральной зубчатой пластинки[7].

José Ruiz-Omeñaca переклассифицировал Alocodon в 1999 году, основываясь на пересмотре характеристик и классификаций, указанных ранее. Несмотря на сходство с орнитоподами, Ruiz-Omeñaca отнёс его к Thyreophora как промежуточный таксон, поскольку коронка зуба была асимметричной, с более высоким гребнем с одной стороны[8]. Weishampel, Witmer и David B. Norman в 2004 году сохранили позицию публикации 1990 года относительно Alocodon, хотя и отметили, что дальнейшие исследования потенциально могут подтвердить достоверность таксона[9]. Особенности зубов, идентифицированных José I. Canudo и его коллегами в 2004 году, вместо этого подтвердили более конкретную позицию Alocodon как представителя Ankylosauria. Canudo и др. сд��лали такое заключение на основании анатомии зубцов на коронке[10]. Зубчатое кольцо, присутствующее у Alocodon, также было идентифицировано как признак анкилозавра Paul M. Barrett и его коллегами в 2010 году, хотя для подтверждения важности этого признака требовалось больше материала[11]. Alocodon был отнесен к орнитоподам Филиппо М. Ротатори и его коллегами в 2020 году[12][3]. Из-за неполноты сведений Alocodon был исключён из филогенетического анализа[13]. В ходе всестороннего анализа ранней эволюции птицетазовых динозавров было обнаружено, что Alocodon обладает чертами, характерными для Parapredentata, но не удалось уточнить его классификацию[14].

Палеоэкология

править

Разнообразие фауны, известной из местонахождения Praia de Pedrógão, включает помимо Alocodon птерозавра рамфоринха, фрагменты панцирей черепах, останки Goniopholis и другого (неназванного) древнего крокодила, фрагменты скелетов безымянного представителя Kuehneosauridae и другой неназванной ящерицы, остатки хвостатых земноводных, зубы костистых рыб Caturus, Lepidotes и Proscinetes и двух хрящевых рыб отряда Hybodontiformes: Asteracanthus и безымянной малой формы. Кроме того, были найдены следы и зубы очень крупного неизвестного теропода[3].

Примечания

править
  1. 1 2 3 4 Thulborn, R.A. (1973). "Teeth of ornithischian dinosaurs from the Upper Jurassic of Portugal". Memórias dos Serviços Geológicos de Portugal. 22: 89–134.
  2. 1 2 Octávio Mateus, Jesper Milàn. A diverse Upper Jurassic dinosaur ichnofauna from central-west Portugal (англ.) // Lethaia. — 2010-06. — Vol. 43, iss. 2. — P. 245–257. — ISSN 0024-1164. — doi:10.1111/j.1502-3931.2009.00190.x.
  3. 1 2 3 4 5 6 de Carvalho, C.N. (2020). "Notícia sobre a descoberta de pegadas de dinossáurios no Jurássico da Praia de Pedrógão (Leiria)". Boletim do Centro Português de Geo-História e Pré-História. 2 (1): 11–16.
  4. Peter M. Galton. Fabrosauridae, the basal family of ornithischian dinosaurs (Reptilia: Ornithopoda) (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 1978-06. — Vol. 52, iss. 1-2. — P. 138–159. — ISSN 0031-0220. — doi:10.1007/BF03006735.
  5. Galton, P.M. (1983). "The Cranial Anatomy of Dryosaurus, a Hypsilophodontid Dinosaur from the Upper Jurassic of North America and East Africa , with a Review of Hypsilophodontids from the Upper Jurassic of North America". Geologica et Palaeontologica. 17: 207–243.
  6. Weishampel, D.B.; Witmer, L.M. (1990). "Lesothosaurus, Pisanosaurus and Technosaurus". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (1st ed.). Indiana University Press. pp. 416–425. ISBN 978-0-520-06726-4.
  7. Paul Sereno. Lesothosaurus, “Fabrosaurids,” and the early evolution of Ornithischia (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 1991-06-20. — Vol. 11, iss. 2. — P. 168–197. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1991.10011386. Архивировано 25 сентября 2024 года.
  8. Ruiz-Omeñaca, J.I. (1999). "Dinosaurios hipsilofodóntidos (Ornithischia: Ornithopoda) en la Península Ibérica". Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontología de Dinosaurios y su Entorno: 175–266.
  9. Norman, D.B.; Witmer, L.M.; Weishampel, D.B. (2004). "Basal Ornithischia". In Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Indiana University Press. pp. 325–334. ISBN 978-0-520-25408-4.
  10. Canudo, J.I.; Ruiz-Omeñaca, J.I.; Cuenca-Bescós, G. (2004). "Los primeros dientes de Anquilosaurio (Ornithischia: Thyreophora) descritos en el Cretácico Inferior de España". Revista Española de Paleontología. 19 (1): 33–46.
  11. Paul M. Barrett, Thomas H. Rich, Patricia Vickers-Rich, Tat'yana A. Tumanova, Matthew Inglis, David Pickering, Lesley Kool, Benjamin P. Kear. Ankylosaurian dinosaur remains from the Lower Cretaceous of southeastern Australia (англ.) // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. — 2010-09. — Vol. 34, iss. 3. — P. 205–217. — ISSN 0311-5518. — doi:10.1080/03115511003655430. Архивировано 16 мая 2021 года.
  12. Filippo Maria Rotatori, Miguel Moreno-Azanza, Octávio Mateus. New information on ornithopod dinosaurs from the Late Jurassic of Portugal // Acta Palaeontologica Polonica. — 2020. — Т. 65. — doi:10.4202/app.00661.2019. Архивировано 23 июня 2024 года.
  13. Richard J. Butler, Paul Upchurch, David B. Norman. The phylogeny of the ornithischian dinosaurs (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2008-01. — Vol. 6, iss. 1. — P. 1–40. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/S1477201907002271. Архивировано 11 мая 2021 года.
  14. André O. Fonseca, Iain J. Reid, Alexander Venner, Ruairidh J. Duncan, Mauricio S. Garcia, Rodrigo T. Müller. A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2024-12-31. — Vol. 22, iss. 1. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2024.2346577. Архивировано 3 декабря 2024 года.