Бескилевые

Бескилевые
Бескилевые
	; Биоразнообразие бескилевых.; 1-й ряд: обыкновенный нанду (нанду), африканский страус (страусовые);; 2-й ряд: эму, шлемоносный казуар (казуаровые);; 3-й ряд: северный бурый киви (киви),; серый скрытохвост (тинаму).
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Класс: Птицы Подкласс: Веерохвостые птицы Инфракласс: Бескилевые
Международное научное название
	Palaeognathae Pycraft, 1900
Отряды
	Казуарообразные (Casuariiformes); Кивиобразные (Apterygiformes); Нандуобразные (Rheiformes); Страусообразные (Struthioniformes); Тинамуобразные (Tinamiformes); † Эпиорнисообразные (Aepyornithiformes); † Литорнитообразные (Lithornithiformes); † Моаобразные (Dinornithiformes);
NCBI	8783
EOL	3014679
FW	98816

Бески́левые, или палеогнаты (лат. Palaeognathae, от др.-греч. παλαιός — «древний» и γνάθος — «челюсть»); устаревшие названия — бегающие, страусовые, или гладкогрудые птицы (лат. Ratitae), — одна из двух ныне существующих клад птиц, которой обычно придают ранг инфракласса. Состоит из пяти современных отрядов: казуарообразных (Casuariiformes), кивиобразных (Apterygiformes), нандуобразных (Rheiformes), страусообразных (Struthioniformes), тинамуобразных (Tinamiformes)^[1], и как минимум трёх вымерших: эпиорнисообразных (Aepyornithiformes), литорнитообразных (Lithornithiformes) и моаобразных (Dinornithiformes)^{[источник не указан 147 дней]}. Содержит 59 современных видов^[1].

Бескилевые отличаются от новонёбных (Neognathae) прежде всего структурой нёба. Эволюционные причины этого различия спорные, вероятно оно связано с изменением рациона птиц и соответственно с изменением нагрузки на верхнюю челюсть^[2].

Для бескилевых характерна утрата способности летать, и хотя некоторые представители отряда тинамуобразных всё же могут подняться в воздух, долго они в нём продержаться не в силах. Неумение летать не является, однако, чертой исключительно бескилевых, так как пингвинообразные, к примеру, относятся к инфраклассу новонёбных.

Перья крыльев мягкие, мягки и распушены также перья, одевающие тело (не имеют зацепок, связывающих бородки). При слабых грудных мышцах на грудине нет киля, к которому эти мышцы (более сильные) прикреплены у представителей другого инфракласса — новонёбных. В плечевом поясе недоразвита ключица. Зато ноги очень сильны, и все виды отличаются быстротою бега. Очень остры зрение и слух, но умственные способности развиты, по-видимому, слабо. Все представители подкласса — выводковые птицы (птенцы их выходят из яиц способными ходить и клевать пищу), живущие обыкновенно парами. Питаются растительной и животной пищей (мелкими позвоночными и беспозвоночными), птенцы — исключительно животной^[3]. Наиболее похожи на новонёбных тинамуобразные (некоторые из которых могут летать). Они имеют килеватую грудину необычной формы^[4], бороздки их перьев имеют зубцы, которые остаются соединенными на их концах, они скреплены, а не цепляются, как у других птиц^[5]^[6].

Филогения

Palaeognathae

Кладограмма основанная на Mitchell (2014)^[7] с некоторыми названиями клад после Yuri et al. (2013)^[8]

Клутье, А. и др. (2019) в своем молекулярном исследовании относят страусов к базальной линии, а нанду - к следующей по базальной^[9]

Альтернативная филогения была найдена Kuhl, H. и др (2020). В этой трактовке все члены Palaeognathae классифицируются в Struthioniformes, но они по-прежнему показаны здесь как отдельные отряды.^[10]

Palaeognathae

Struthioniformes (Страусы)

Notopalaeognathae

Rheiformes (Нанду)

Apterygiformes (Киви)

Aepyornithiformes† (Слоновые птицы)

Casuariiformes

Casuariidae (Казуары)

Dromaiidae (Эму)

Tinamiformes (Тинаму)

Dinornithiformes† (Моа)

Примечания

↑ ¹ ² Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.^[англ.] (Eds.): Ratites: Ostriches to tinamous (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 9 сентября 2024.
↑ Sander W. S. Gussekloo* and Ron G. Bout (2005). Cranial kinesis in palaeognathous birds. The Journal of Experimental Biology 208: 3409—3419. doi:10.1242/jeb.01768
↑ Бегающие // Большая советская энциклопедия. — 1-е изд. — М.: Советская Энциклопедия. — 1926—1947. — Т. 5: Барыкова — Бессалько. — 1927. — столбец 159.
↑ Feduccia, Alan (1996)
↑ Harris, Tim. Ed. Тинаму (перевод: Каминяр Дмитрий Геннадьевич) (неопр.). Дата обращения: 25 мая 2014. Архивировано 25 мая 2014 года.
↑ Davies, S. J. J. F. (2002).
↑ Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (2014-05-23). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution" (PDF). Science. 344 (6186): 898—900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953. PMID 24855267. S2CID 206555952. Архивировано (PDF) 15 марта 2023. Дата обращения: 25 мая 2023.
↑ Yuri, T (2013). "Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals". Biology. 2 (1): 419—44. doi:10.3390/biology2010419. PMC 4009869. PMID 24832669.
↑ Cloutier A, Sackton TB, Grayson P, Clamp M, Baker AJ, Edwards SV (2019) Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone Архивная копия от 7 августа 2022 на Wayback Machine. Syst Biol
↑ Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; Mayr, Gerald; Nikolaus, Gerhard; Boerno, Stefan T.; Klages, Sven; Timmermann, Bernd; Gahr, Manfred (2021-01-04). "An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life". Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108—127. doi:10.1093/molbev/msaa191. ISSN 0737-4038. PMC 7783168. PMID 32781465.

Ссылки

Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
БЕСКИЛЕВЫ́Е ПТИ́ЦЫ : [арх. 3 января 2023] / В. В. Иваницкий // «Банкетная кампания» 1904 — Большой Иргиз. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 412. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 3). — ISBN 5-85270-331-1.
Бескилевые птицы // Большой Энциклопедический словарь (рус.). — 2000.
Бескилевые птицы (неопр.). Архивировано из оригинала 8 сентября 2004 года.

[ioc-1] ¹ ² Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.^[англ.] (Eds.): Ratites: Ostriches to tinamous (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 9 сентября 2024.

[2] Sander W. S. Gussekloo* and Ron G. Bout (2005). Cranial kinesis in palaeognathous birds. The Journal of Experimental Biology 208: 3409—3419. doi:10.1242/jeb.01768

[3] Бегающие // Большая советская энциклопедия. — 1-е изд. — М.: Советская Энциклопедия. — 1926—1947. — Т. 5: Барыкова — Бессалько. — 1927. — столбец 159.

[4] Feduccia, Alan (1996)

[5] Harris, Tim. Ed. Тинаму (перевод: Каминяр Дмитрий Геннадьевич) (неопр.). Дата обращения: 25 мая 2014. Архивировано 25 мая 2014 года.

[6] Davies, S. J. J. F. (2002).

[Mitchell2014-7] Mitchell, K. J.; Llamas, B.; Soubrier, J.; Rawlence, N. J.; Worthy, T. H.; Wood, J.; Lee, M. S. Y.; Cooper, A. (2014-05-23). "Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution" (PDF). Science. 344 (6186): 898—900. Bibcode:2014Sci...344..898M. doi:10.1126/science.1251981. hdl:2328/35953. PMID 24855267. S2CID 206555952. Архивировано (PDF) 15 марта 2023. Дата обращения: 25 мая 2023.

[8] Yuri, T (2013). "Parsimony and model-based analyses of indels in avian nuclear genes reveal congruent and incongruent phylogenetic signals". Biology. 2 (1): 419—44. doi:10.3390/biology2010419. PMC 4009869. PMID 24832669.

[Cloutier2019-9] Cloutier A, Sackton TB, Grayson P, Clamp M, Baker AJ, Edwards SV (2019) Whole-genome analyses resolve the phylogeny of flightless birds (Palaeognathae) in the presence of an empirical anomaly zone Архивная копия от 7 августа 2022 на Wayback Machine. Syst Biol

[:0-10] Kuhl, Heiner; Frankl-Vilches, Carolina; Bakker, Antje; Mayr, Gerald; Nikolaus, Gerhard; Boerno, Stefan T.; Klages, Sven; Timmermann, Bernd; Gahr, Manfred (2021-01-04). "An Unbiased Molecular Approach Using 3′-UTRs Resolves the Avian Family-Level Tree of Life". Molecular Biology and Evolution. 38 (1): 108—127. doi:10.1093/molbev/msaa191. ISSN 0737-4038. PMC 7783168. PMID 32781465.

[1]