Википедия

Гипоксия (экология)

Гипоксия (hypo: «ниже», oxia: «насыщенный кислородом») относится к состояниям с низким содержанием кислорода. Для организмов, дышащих воздухом, гипоксия представляет собой проблему. Но для многих анаэробных организмов гипоксия необходима. Термин гипоксия применим ко многим ситуациям, но обычно относится к атмосфере и природным водам[3].

Глобальная карта низких и снижающихся уровней кислорода в открытом океане и прибрежных водах, 2009 год[1]. На карте обозначены прибрежные участки, где антропогенные питательные вещества усугубили или вызвали снижение содержания кислорода до <2 мг/л (<63 мкмоль/л) (красные точки), а также зоны минимального содержания кислорода в океане на глубине 300 м (области, закрашенные синим цветом)[2].

Атмосферная гипоксия

править

Атмосферная гипоксия естественным образом возникает на больших высотах. Общее атмосферное давление уменьшается с увеличением высоты, это приводит к снижению парциального давления кислорода, что определяется как гипобарическая гипоксия. Кислород остаётся на уровне 20,9% от общей газовой смеси, в отличие от гипоксической гипоксии[англ.], при которой процентное содержание кислорода в воздухе (или крови) снижается. Это часто встречается в запечатанных норах некоторых подземных животных, таких как землекоповые[4]. Атмосферная гипоксия также лежит в основе высотной подготовки[англ.], которые являются стандартной частью тренировок элитных спортсменов. Некоторые компании имитируют гипоксию, используя нормобарическую искусственную атмосферу[англ.].

Водная гипоксия

править

Водная система, в которой отсутствует растворённый кислород (насыщение 0%), называется анаэробной, восстановительной или бескислородной[англ.].

Уровень кислорода в воде хорошего качества составляет приблизительно 7 ppm или 0,0007%, но может колебаться[5]. Многим организмам необходимы гипоксические условия. Например, кислород ядовит для анаэробных бактерий[3].

Истощение кислорода обычно выражается в процентах от кислорода, который растворился бы в воде при преобладающей температуре и солёности. Система с низкой концентрацией — в диапазоне от 1 до 30% насыщения — называется гипоксической или дизоксической. Большинство рыб не могут жить при насыщении ниже 30%, поскольку им необход��м кислород для получения энергии из питательных веществ. Гипоксия приводит к ухудшению воспроизводства оставшихся рыб из-за эндокринных нарушений[6]. «Здоровая» водная среда редко должна иметь насыщение менее 80%. Экзаэробная зона находится на границе аноксической и гипоксической зон.

Гипоксия может возникнуть во всей толще воды, а также на больших высотах и вблизи отложений на дне. Обычно она распространяется на 20-50% толщи воды, но зависит от глубины воды и расположения пикноклинов (быстрые изменения плотности воды с глубиной). Встречается в 10–80% толщи воды. Например, в 10-метровом столбе воды она может проникать на глубину до 2 метров под поверхностью. В 20-метровой толще воды она может проникать на глубину до 8 метров под поверхностью[7].

Сезонный замор

править

Гиполимнетическое кислородное истощение может привести к «заморам» как летом, так и зимой. Во время летней стратификации[англ.] поступление органических веществ и осаждение первичных продуцентов может увеличить скорость дыхания в гиполимнионе. Если дефицит кислорода станет экстремальным, аэробные организмы, такие как рыба, могут погибнуть, что приведёт к так называемому «летнему замору»[8]. Те же явления могут происходить и зимой, но по разным причинам. Зимой лёд и снежный покров могут ослаблять свет и, следовательно, снижать скорость фотосинтеза. Замерзание озера также препятствует взаимодействию воздуха и воды, которое обеспечивает обмен кислородом. Это создаёт недостаток кислорода, в то время как дыхание продолжается. Когда уровень кислорода резко падает, аэробные организмы могут погибнуть, что приводит к «зимнему замору»[8].

Причины гипоксии

править
 
Снижение насыщения кислородом до аноксии, измеренное ночью в Кильском фьорде[англ.], Германия. Глубина = 5 м

Кислородное истощение может быть результатом ряда природных факторов, но чаще всего вызывает беспокойство вследствие загрязнения и эвтрофикации, при которых питательные вещества для растений попадают в реку, озеро или океан, что стимулирует цветение фитопланктона. В то время как фитопланктон посредством фотосинтеза повышает насыщение растворённым кислородом в дневные часы, плотная популяция цветущих водорослей снижает насыщение кислородом ночью за счёт дыхания. Когда клетки фитопланктона умирают, они опускаются на дно и разлагаются бактериями, что ещё более снижает уровень растворённого кислорода в толще воды. Если недостаток кислорода перерастает в гипоксию, может произойти гибель рыбы, а также могут погибнуть беспозвоночные на дне, такие как черви и моллюски.

 
Кадр из подводного видео морского дна. Дно покрыто крабами, рыбой и моллюсками, по-видимому, мёртвыми или умирающими от недостатка кислорода.

Гипоксия может возникать и при отсутствии загрязняющих веществ. Например, в устьях рек пресная вода, впадающая из реки в море, менее плотная, чем солёная вода, что может привести к стратификации в толще воды. В результате вертикальное перемешивание между слоями воды снижается, что ограничивает поступление кислорода из поверхностных вод в более солёные придонные воды. Концентрация кислорода в нижнем слое может стать достаточно низкой, что приведёт к возникновению гипоксии. К районам, особенно подверженным ей, относятся мелководья полузамкнутых водоёмов, таких как Ваттовое море или Мексиканский залив, где сток с суши значителен. В этих областях может быть создана так называемая «мёртвая зона». Условия низкого содержания кислорода часто носят сезонный характер, как в случае с Худ-Каналом и районами залива Пьюджет-Саунд в штате Вашингтон[9]. Институт мировых ресурсов[англ.] выявил 375 гипоксических прибрежных зон по всему миру, сосредоточенных в прибрежных районах Западной Европы, восточного и южного побережья США и Восточной Азии, особенно в Японии[10].

 
Фото залива Мобил во время юбилея залива[англ.]

Гипоксия также может быть объяснением периодических явлений, таких как «юбилей залива[англ.] Мобил», когда водные организмы внезапно устремляются на мелководье, возможно, пытаясь спастись от воды, обеднённой кислородом. Недавние массовые заморы моллюсков у берегов Орегона и Вашингтона также связывают с циклической экологией мёртвых зон[11].

Распад фитопланктона

править

Фитопланктон в основном состоит из лигнина и целлюлозы, которые расщепляются окислительным путём с потреблением кислорода[12].

Факторы окружающей среды

править
 
Факторы, способствующие усилению гипоксии и закисления океана в апвеллинговых шельфовых системах. Экваториальные ветры способствуют подъёму воды с низким содержанием растворённого кислорода (DO), высоким содержанием питательных веществ и высоким содержанием растворённого неорганического углерода[англ.] (DIC) из зоны, находящейся выше зоны минимального содержания кислорода. Кросс-шельфовые градиенты продуктивности и времени пребывания придонной воды обуславливают уменьшение (увеличение) интенсивности DO (DIC) по мере прохождения воды через продуктивный континентальный шельф[13][14].

Разложение фитопланктона в окружающей среде зависит от присутствия кислорода, а как только в водоёмах больше нет кислорода, лигнинпероксидазы не могут продолжать расщеплять лигнин. При отсутствии кислорода в воде время, необходимое для разложения фитопланктона, изменяется с 10,7 суток до 160 суток.

Скорость распада фитопланктона можно представить с помощью уравнения:

 

В этом уравнении G(t) — это общее количество органического углерода в виде частиц в данный момент времени, а G(0) — его концентрация до начала распада. k — константа скорости в год-1, а t — время в годах. Для большей части фитопланктона k составляет около 12,8 лет-1, или около 28 дней, для того чтобы в этих системах разложилось почти 96% углерода. В то время как в бескислородных системах разложение органического углерода в виде частиц занимает 125 дней, что в четыре раза дольше[15]. Для расщепления 1 мг органического углерода в виде частиц в окружающей среде требуется около 1 мг кислорода, поэтому гипоксия наступает быстро, поскольку кислород быстро расходуется на переваривание органического углерода. Около 9% органического углерода в фитопланктоне может быть разложено за один день при температуре 18 °C. Таким образом, для полного разложения фитопланктона требуется около одиннадцати дней[16].

После разложения органического углерода в виде частиц эти твёрдые частицы могут быть преобразованы в другой растворённый углерод, такой как диоксид углерода, ионы бикарбоната и карбонаты. До 30% фитопланктона может быть разложено на растворённый углерод. Когда этот органический углерод в виде частиц взаимодействует с ультрафиолетовым светом длиной волны 350 нм, образуется растворённый неорганический углерод, удаляющий ещё больше кислорода из окружающей среды в виде углекислого газа, ионов бикарбоната и карбонатов. Растворённый неорганический углерод образуется со скоростью 2,3–6,5 мг/(м3⋅сутки)[17].

По мере распада фитопланктона в окружающую среду поступают свободные фосфор и азот, что также способствует возникновению гипоксических условий. По мере распада этого фитопланктона всё больше фосфора превращается в фосфаты, а азота — в нитраты. Это ещё больше истощает кислород в окружающей среде, создавая ещё большие гипоксические зоны. По мере того, как в эти водные системы вытесняется всё больше минералов, таких как фосфор и а��от, рост фитопланктона значительно увеличивается, а после его гибели образуются гипоксические зоны[18].

См. также

править

Примечания

править
  1. ↑ Breitburg, D., Levin, L. A., Oschlies, A., Gregoire, M., Chavez, F. P., and Conley, D. J. (2018) "Declining oxygen in the global ocean and coastal waters". Science, 359: eaam7240. doi:10.1126/science.aam7240.
  2. ↑ Benway, H.M., Lorenzoni, L., White, A.E., Fiedler, B., Levine, N.M., Nicholson, D.P., DeGrandpre, M.D., Sosik, H.M., Church, M.J., O'Brien, T.D. and Leinen, M. (2019) "Ocean time series observations of changing marine ecosystems: an era of integration, synthesis, and societal applications", Frontiers in Marine Science, 6(393). doi:10.3389/fmars.2019.00393.
  3. ↑ 1 2 Diaz, Robert J.; Rosenberg, Rutger (2008). "Spreading Dead Zones and Consequences for Marine Ecosystems". Science. 321 (5891): 926–929. Bibcode:2008Sci...321..926D. doi:10.1126/science.1156401. PMID 18703733. S2CID 32818786.
  4. ↑ Roper, T.J.; et al. (2001). "Environmental conditions in burrows of two species of African mole-rat, Georychus capensis and Cryptomys damarensis". Journal of Zoology. 254 (1): 101–07. doi:10.1017/S0952836901000590.
  5. ↑ Dissolved Oxygen. Water Quality. Water on the Web. Дата обращения: 21 декабря 2012. Архивировано 13 декабря 2012 года.
  6. ↑ Wu, R. et al. 2003. Aquatic Hypoxia Is an Endocrine Disruptor and Impairs Fish Reproduction
  7. ↑ Rabalais, Nancy; Turner, R. Eugene; Justic´, Dubravko; Dortch, Quay; Wiseman, William J. Jr. Characterization of Hypoxia: Topic 1 Report for the Integrated Assessment on Hypoxia in the Gulf of Mexico. Ch. 3. NOAA Coastal Ocean Program, Decision Analysis Series No. 15. May 1999. < http://oceanservice.noaa.gov/products/hypox_t1final.pdf >. Retrieved February 11, 2009.
  8. ↑ 1 2 Wetzel, R. G. (2001). Limnology: Lake and river ecosystems. San Diego: Academic Press.
  9. ↑ Encyclopedia of Puget Sound: Hypoxia http://www.eopugetsound.org/science-review/section-4-dissolved-oxygen-hypoxia
  10. ↑ Selman, Mindy (2007) Eutrophication: An Overview of Status, Trends, Policies, and Strategies. World Resources Institute.
  11. ↑ oregonstate.edu Архивировано 1 сентября 2006 года. – Dead Zone Causing a Wave of Death Off Oregon Coast (8/9/2006)
  12. ↑ Gubernatorova, T. N.; Dolgonosov, B. M. (1 мая 2010). "Modeling the biodegradation of multicomponent organic matter in an aquatic environment: 3. Analysis of lignin degradation mechanisms". Water Resources (англ.). 37 (3): 332–346. Bibcode:2010WRes...37..332G. doi:10.1134/S0097807810030085. ISSN 0097-8078. S2CID 98068128.
  13. ↑ Chan, F., Barth, J.A., Kroeker, K.J., Lubchenco, J. and Menge, B.A. (2019) "The dynamics and impact of ocean acidification and hypoxia". Oceanography, 32(3): 62–71. doi:10.5670/oceanog.2019.312.   Material was copied from this source, which is available under a Creative Commons Attribution 4.0 International License.
  14. ↑ Gewin, V. (2010) "Oceanography: Dead in the water". Nature, 466(7308): 812. doi:10.1038/466812a.
  15. ↑ Harvey, H. Rodger (1995). "Kinetics of phytoplankton decay during simulated sedimentation: Changes in biochemical composition and microbial activity under oxic and anoxic conditions". Geochimica et Cosmochimica Acta. 59 (16): 3367–77. Bibcode:1995GeCoA..59.3367H. doi:10.1016/0016-7037(95)00217-n.
  16. ↑ Jewell, William J. (1971). "Aquatic Weed Decay: Dissolved Oxygen Utilization and Nitrogen and Phosphorus Regeneration". Journal. 43 (7). Water Pollution Control Federation: 1457–67. PMID 5568364.
  17. ↑ Johannessen, Sophia C.; Peña, M. Angelica; Quenneville, Melanie L. (2007). "Photochemical production of carbon dioxide during a coastal phytoplankton bloom". Estuarine, Coastal and Shelf Science. 73 (1–2): 236–42. Bibcode:2007ECSS...73..236J. doi:10.1016/j.ecss.2007.01.006.
  18. ↑ Conley, Daniel J.; Paerl, Hans W.; Howarth, Robert W.; Boesch, Donald F.; Seitzinger, Sybil P.; Havens, Karl E.; Lancelot, Christiane; Likens, Gene E. (20 февраля 2009). "Controlling Eutrophication: Nitrogen and Phosphorus". Science (англ.). 323 (5917): 1014–15. doi:10.1126/science.1167755. ISSN 0036-8075. PMID 19229022. S2CID 28502866.

Источники

править

Ссылки

править
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Гипоксия_(экология)&oldid=139974467