Kałużnik

Kałużnik
	Hydrochara
	Berthold, 1827
	Okres istnienia: miocen–dziś PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Pg N Q
	; Kałużnik biegaczowaty
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	chrząszcze
Podrząd	chrząszcze wielożerne
Infrarząd	kusakokształtne
Nadrodzina	kałużnice
Rodzina	kałużnicowate
Podrodzina	Hydrophilinae
Plemię	Hydrophilini
Rodzaj	kałużnik
	Typ nomenklatoryczny
	Dytiscus caraboides Linnaeus, 1758
Synonimy
	Hydraechus Stephens, 1839; Hydrochares Sharp, 1873; Hydrocharis Hope, 1838; Hydrophilus Leach, 1815 nec O.F.Müller, 1764;
	Hydraechus Stephens, 1839; Hydrochares Sharp, 1873; Hydrocharis Hope, 1838; Hydrophilus Leach, 1815 nec O.F.Müller, 1764;
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Kałużnik^[1]^[2] (Hydrochara) – rodzaj chrząszczy z rodziny kałużnicowatych, podrodziny Hydrophilinae i plemienia Hydrophilini. Obejmuje niespełna 30 opisanych gatunków. Larwy i owady dorosłe żyją w wodzie, poczwarki zaś na lądzie. W zapisie kopalnym rodzaj znany jest od miocenu.

Morfologia

Chrząszcze o ciele podługowato-owalnym, wysklepionym umiarkowanie lub dość silnie^[3], długości od 10,5 do 15,9 mm^[3]^[4], z wierzchu na całej powierzchni bardzo drobno i gęsto punktowanym^[3].

Duża głowa ma bardzo duży nadustek o prostej krawędzi przedniej^[3]^[4] i rozwartych lub zaokrąglonych kątach przednio-bocznych, odgraniczony od czoła bardzo delikatnym V-kształtnym szwem. Wzdłuż krawędzi dużych i wypukłych oczu biegnie łukowaty szereg gęsto rozmieszczonych punktów okularnych. Czułki buduje dziewięć członów, z których sześć bliższych jest nagich, szósty tworzy stożkowatą kupulę z niesymetrycznym i głębokim wcięciem od spodu, a trzy wierzchołkowe formują luźno zestawioną, delikatnie i bardzo gęsto owłosioną buławkę^[3]. Pierwszy człon buławki jest półksiężycowaty lub lekko rozszerzony, pozbawiony długich szczecinek^[4], drugi jest półksiężycowaty, a ostatni spłaszczony grzbietobrzusznie, niesymetrycznie niemal pięciokątny w obrysie^[3]. Silnie poprzeczna, na przedzie łukowato wykrojona pośrodku i zaokrąglona po bokach warga górna odznacza się pośrodkowym szeregiem grubych punktów przy nasadowej krawędzi, niewidocznym tylko u H. lineata^[3]^[4]. Małe, smukłe żuwaczki mają dwuzębne wierzchołki i gęste, długie włoski na krawędziach wewnętrznych^[3]. Głaszczki szczękowe mają człon drugi nieco dowewnętrznie zakrzywiony oraz człon wierzchołkowy krótszy od przedostatniego^[3]^[4]. U większości gatunków głaszczki szczękowe są bardzo długie, dłuższe niż szerokość nadustka^[3]. Warga dolna odznacza się płaską^[4], dużą, poprzeczną, prawie na szczycie ściętą bródką oraz szerokim języczkiem z dwoma poprzecznymi, u szczytów gęsto oszczecinionymi płatkami. Głaszczki wargowe zwykle są krótkie, dłuższe są u tych gatunków, u których krótkie są głaszczki szczękowe^[3]. Policzki w pobliżu guli są częściowo nagie^[4].

Przedplecze jest poprzeczne, u podstawy tak szerokie jak pokrywy, o tylnej krawędzi mniej lub bardziej dwufalistej, kątach tylnych rozwartych, ku przodowi łukowato zwężone, na przedniej krawędzi z łukowatym wykrojeniem w które ciasno wchodzi głowa. Duża tarczka ma trójkątny kształt. Pokrywy są podłużne, sklepione, w tyle szeroko-łukowate. Powierzchnia pokryw ma bardzo gęste i nadzwyczaj delikatne mikrosiateczkowanie oraz delikatne, ułożone w po pięć nieregularnych rzędów punktowanie oraz po jeden lub dwa szeregi jeszcze delikatniejszego punktowania na międzyrzędach^[3]. Nie występują rzędy przyszwowe^[4].

Przedpiersie jest krótkie, dachowate^[3], o pośrodkowym żeberku niewykrojonym, pozbawionym małej kępki szczecinek na przedzie^[4], czasem z tyłu opatrzonym kolcem. Pośrodkowe części śródpiersia i zapiersia są wyniesione i zlane w długi kil, na przedzie mający wcięcie ze szczecinkami, a w tyle przedłużony w tępy lub ostry kolec, który co najwyżej lekko wykracza poza tylną krawędź pierwszego z widocznych sternitów odwłoka^[3]. Furcasternum jest owłosione^[4].

Odnóża przedniej pary mają uda w częściach nasadowych gęsto owłosione^[3], pozostałych zaś par uda nagie^[3]^[4]. Golenie przedniej pary mają gęsty szereg krótkich kolców na krawędzi zewnętrznej i wierzchołkowej oraz nieco mniej gęsty szereg nieco cieńszych kolców na powierzchni przedniej. Ostrogi wierzchołkowe przednich goleni są dwie, dość krótkie i lekko zakrzywione^[3]. Ostrogi goleni par pozostałych pozbawione są szeregu spikuli^[4]. Człony stóp od drugiego do piątego mają na spodzie krótkie i cienkie kolce, a w przypadku pary środkowej i tylnej także długie włoski pływne na wierzchu. U samca pazurki przednich stóp są hakowate, a pozostałych par silniej niż u samicy zakrzywione. U samicy stopień zakrzywienia wszystkich pazurków jest taki sam, równomierny, łukowaty. Ząbek nasadowy wszystkich pazurków jest tępy u samca, a zaostrzony u samicy^[3].

Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wolnych sternitów (od trzeciego do siódmego), z których ostatni ma równomiernie zaokrągloną krawędź przednią i zazwyczaj pośrodku ma łatę pozbawionego punktowania, nagiego oskórka^[3]^[4]. Genitalia samca mają niezmodyfikowany, trójpłatowy edeagus^[4].

Ekologia i występowanie

Wszystkie gatunki należą do chrząszczy wodnych^[3]. W wodzie żyją zarówno larwy, jak i owady dorosłe, natomiast na lądzie następuje przepoczwarczenie^[5]^[6]. Zamieszkują słodkie wody stojące, najchętniej płytkie zbiorniki eutroficzne z bogatą szatą roślinną, ale preferencje ekologiczne zbadane zostały u nielicznych gatunków. Postacie dorosłe dobrze latają i często przylatują do sztucznych źródeł światła^[3].

Rodzaj głównie holarktyczny. Dziewięć gatunków znanych jest z Nearktyki, siedem z Palearktyki, pięć z krainy etiopskiej i dwa z krainy orientalnej^[3]^[4]. W Polsce występują tylko kałużnik biegaczowaty i kałużnik żółtonogi^[7].

Taksonomia i ewolucja

Pierwszy gatunek kałużnika opisany został w 1758 roku przez Karola Linneusza pod nazwą Dytiscus caraboides^[8]. Johan Christian Fabricius w 1775 roku przeniósł go do rodzaju Hydrophilus^[9]. W 1815 roku William Elford Leach podzielił ów rodzaj na Hydrophilus i Hydrous, błędnie wyznaczając D. caraboides gatunkiem typowym tego pierwszego^[10]^[3]. Ważną nazwę rodzajową, Hydrochara, wprowadził dla omawianego taksonu Arnold Adolph Berthold w 1827 roku^[11]. Przez ponad sto lat nazwa ta była jednak ignorowana lub listowana jako synonim, a kałużniki wymieniano zwykle pod wprowadzoną w 1838 roku przez Frederica Williama Hope’a nazwą Hydrocharis^[3]. Błąd ten skorygował w 1931 roku Andrew Johnson Mutchler^[12]^[3].

Całościowej rewizji rodzaju Hydrochara dokonał w 1980 roku Aleš Smetana. Na podstawie morfologicznej analizy filogenetycznej rozdzielił współczesne gatunki między siedem grup^[3]. Wyniki morfologicznej analizy filogenetycznej całych Hydrophilini Andrew E.Z. Shorta z 2010 roku podważyły jednak monofiletyzm samego rodzaju – zagnieździła się w jego obrębie grupa koronna plemienia (Brownephilus, Hydrophilus i Hydrobiomorpha). Autor ten zwrócił uwagę, że cechy diagnostyczne rodzaju są symplezjomorfiami, a synapomorfii nie znaleziono^[4].

Do rodzaju należą^[13]:

Hydrochara affinis Sharp, 1873
Hydrochara brevipalpis Smetana, 1980
Hydrochara caraboides (Linnaeus, 1758) – kałużnik biegaczowaty
Hydrochara cultrix Smetana, 1980
Hydrochara dichroma (Fairmaire, 1892)
Hydrochara elliptica (Fabricius, 1801)
Hydrochara endroedyi Smetana, 1980
Hydrochara extricata (Scudder, 1900)
Hydrochara flavipalpis (Boheman, 1851)
Hydrochara flavipes (Steven in Schönherr, 1808) – kałużnik żółtonogi
Hydrochara fulvofemorata (Fairmaire, 1869)
Hydrochara getica (Protescu, 1938)
Hydrochara kuntzeni (Zeuner, 1931)
Hydrochara leechi Smetana, 1980
Hydrochara libera Sharp, 1884
Hydrochara lineata (LeConte, 1855)
†Hydrochara noachica (Heer, 1847)
Hydrochara obtusata (Say, 1823)
Hydrochara occulta (Orchymont, 1933)
Hydrochara rickseckeri (Horn, 1895)
Hydrochara semenovi (Zaitzev, 1908)
Hydrochara similis Orchymont, 1919
Hydrochara simula Hilsenhoff & Tracy, 1982
Hydrochara soror Smetana, 1980
Hydrochara spangleri Smetana, 1980
Hydrochara vicina Bameul, 1996
Hydrochara vitalisi (Orchymont, 1919)

W zapisie kopalnym kałużniki znane są od miocenu^[14].

Przypisy

↑ Włodzimierz Dzieduszycki, Maryan Łomnicki: Muzeum imienia Dzieduszyckich we Lwowie. Lwów: Pierwsza Związkowa Drukarnia we Lwowie, 1886, s. 47.
↑ Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. T. 1. Warszawa: 1889, s. 131.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z Aleš Smetana. Revision of the genus Hydrochara Berth. (Coleoptera: Hydrophilidae). „Memoirs of the Entomological Society of Canada”. 111, s. 1–100, 1980.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p Andrew E.Z. Short. Phylogeny, evolution and classification of the giant water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilini: Hydrophilina). „Systematics and Biodiversity”. 8 (1), s. 17-37, 2010. DOI: 10.1080/14772000903529375.
↑ Martin Fikáček: 20. Hydrophilidae Leach, 1815. W: Adam Ślipiński, John F. Lawrence: Australian Beetles. Volume 2. Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga (part). CSIRO Publishing, 2019, s. 271-350. ISBN 978-0-643-09730-8.
↑ Miguel Archangelsky, Rolf Georg Beutel, Albrecht Komarek: 12.1 Hydrophilidae Latreille, 1802. W: Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 238-254, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.
↑ M. Przewoźny: rodzaj: Hydrochara Berthold, 1827. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2024-03-13].
↑ C. Linnaeus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Wyd. 10. T. 1. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. (łac.).
↑ J.C. Fabricius: Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adjectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi et Lipsiae: Officina Libraria Kortii, 1775.
↑ W.E.W.E. Leach W.E.W.E., Entomology, [w:] D.D. Brewster (red.), Brewster’s Edinburgh Encyclopedia, t. IX, Edinburgh: W. Blackwood, J. Waugh, etc, 1815 (1), s. 57–172 .
↑ A.A. Berthold: Latreille's Naturliche Familien des Thierreichs. Weimar: Gr. H. S. priv. Landes-Industrie-Comptoirs, 1827, s. 355.
↑ A.J. Mutchler. Genotype designations of the genera Hydrophilus and Hydrochara. „American Museum Novitates”. 507, s. 3, 1931.
↑ genus Hydrochara Berthold, 1827. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2024-03-13].
↑ M. Fikáček, H. Schmied. Insect fauna of the late Miocene locality of Öhningen (Germany) less diverse than reported: an example of the Hydrophilid beetles (Coleoptera). „Journal of Paleontology”. 87, s. 427-443, 2013.

[dł-1] Włodzimierz Dzieduszycki, Maryan Łomnicki: Muzeum imienia Dzieduszyckich we Lwowie. Lwów: Pierwsza Związkowa Drukarnia we Lwowie, 1886, s. 47.

[Majewski-2] Erazm Majewski: Słownik nazwisk zoologicznych i botanicznych polskich. T. 1. Warszawa: 1889, s. 131.

[Smetana-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p ^q ^r ^s ^t ^u ^v ^w ^x ^y ^z Aleš Smetana. Revision of the genus Hydrochara Berth. (Coleoptera: Hydrophilidae). „Memoirs of the Entomological Society of Canada”. 111, s. 1–100, 1980.

[Short10-4] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j ^k ^l ^m ⁿ ^o ^p Andrew E.Z. Short. Phylogeny, evolution and classification of the giant water scavenger beetles (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilini: Hydrophilina). „Systematics and Biodiversity”. 8 (1), s. 17-37, 2010. DOI: 10.1080/14772000903529375.

[ab-5] Martin Fikáček: 20. Hydrophilidae Leach, 1815. W: Adam Ślipiński, John F. Lawrence: Australian Beetles. Volume 2. Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga (part). CSIRO Publishing, 2019, s. 271-350. ISBN 978-0-643-09730-8.

[Beutel-6] Miguel Archangelsky, Rolf Georg Beutel, Albrecht Komarek: 12.1 Hydrophilidae Latreille, 1802. W: Rolf G. Beutel, Richard A. B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 238-254, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.

[biomap-7] M. Przewoźny: rodzaj: Hydrochara Berthold, 1827. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2024-03-13].

[Linnaeus-8] C. Linnaeus: Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Wyd. 10. T. 1. Holmiae: Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758. (łac.).

[Fabricius-9] J.C. Fabricius: Systema entomologiae, sistens insectorum classes, ordines, genera, species, adjectis synonymis, locis, descriptionibus, observationibus. Flensburgi et Lipsiae: Officina Libraria Kortii, 1775.

[Leach-10] W.E.W.E. Leach W.E.W.E., Entomology, [w:] D.D. Brewster (red.), Brewster’s Edinburgh Encyclopedia, t. IX, Edinburgh: W. Blackwood, J. Waugh, etc, 1815 (1), s. 57–172 .

[Berthold-11] A.A. Berthold: Latreille's Naturliche Familien des Thierreichs. Weimar: Gr. H. S. priv. Landes-Industrie-Comptoirs, 1827, s. 355.

[Mutchler-12] A.J. Mutchler. Genotype designations of the genera Hydrophilus and Hydrochara. „American Museum Novitates”. 507, s. 3, 1931.

[biolib-13] us Hydrochara Berthold, 1827. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2024-03-13].

[fs-14] M. Fikáček, H. Schmied. Insect fauna of the late Miocene locality of Öhningen (Germany) less diverse than reported: an example of the Hydrophilid beetles (Coleoptera). „Journal of Paleontology”. 87, s. 427-443, 2013.

[1]