Goryczkowate

rodzina roślin

Goryczkowate (Gentianaceae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu goryczkowców. Obejmuje ok. 1740 gatunków łączonych w ok. 99 rodzajów, spotykanych od Arktyki po wyspy subantarktyczne. Nie występują tylko na obszarach wielkich pustyń w Afryce, Azji i Australii. Największe zróżnicowanie osiągają w strefach umiarkowanych i na obszarach górskich[3], przy czym zasięg blisko połowy rodzajów obejmuje Amerykę Południową[2]. W polskiej florze rodzinę reprezentują rodzaje: centuria (Centaurium), goryczka (Gentiana), goryczuszka (Gentianella) i niebielistka (Swertia)[4]. Liczne gatunki uprawiane są jako ozdobne[3], choć uprawa ich oceniana jest jako trudna[5] (eustoma jest popularnym kwiatem ciętym). Przedstawiciele rodzaju Fagraea dostarczają surowca do przemysłu perfumeryjnego i wartościowego drewna[3].

Goryczkowate
Ilustracja
Goryczka wiosenna
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

astropodobne

Rząd

goryczkowce

Rodzina

goryczkowate

Nazwa systematyczna
Gentianaceae Juss.
Gen. Pl.: 141. 4 Aug 1789
Niebielistka trwała

Morfologia

edytuj
Pokrój
Zielone autotrofy i bezzieleniowe myko-heterotrofy (w niektórych ich rodzajach, takich jak Bartonia i Obolaria, pędy są jasnozielone[5]). Należą tu zarówno rośliny zielne, jak i krzewy, pnącza i drzewa (największe w rodzajach Anthocleista i Fagraea osiągają 35 m wysokości[6]). Pędy tych roślin są nagie[3]. Często tworzą kobierce lub poduszki[5].
Liście
Zwykle naprzeciwległe (z wyjątkiem okółkowych u Swertia i bardzo rzadkiego ulistnienia skrętoległego). Blaszka liściowa pojedyncza, zwykle całobrzega. Liście u nasady bez przylistków, ale często z linią łączącą nasady naprzeciwległych liści. U gatunków bezzieleniowych liście zredukowane do łusek[3]. U roślin z rodzaju Saccifolium blaszka jest pęcherzykowato rozdęta[6].
Kwiaty
Pojedyncze lub zebrane w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotki pojedyncze i złożone. Kwiaty zwykle są promieniste (czasem kielich jest grzbiecisty) i obupłciowe (wyjątkiem jest rodzaj Veratrilla[6]). Kielich tworzą zazwyczaj cztery lub pięć (maksymalnie do 12) zrośniętych działek. Korona zrośnięta z takiej samej liczby płatków jak liczba działek kielicha, zwykle okazała, rurkowata, dzwonkowata, lejkowata[3], talerzowata, rzadko kolista[5]. Po wewnętrznej stronie korony występują miodniki w formie łusek lub zagłębień[3]. Korona w pąku jest zwykle prawoskrętna[5]. Pręcików jest tyle ile płatków korony, wobec których wyrastają naprzemianlegle. Nitki pręcików przyrastają do rurki korony, rzadko też zrastają się ze sobą (w przypadku rodzajów Leiphaimos i Voyria[5]). Zalążnia jest górna, powstaje z dwóch owocolistków i zwykle jest jedno-, rzadko dwukomorowa[3]. Zalążki są zwykle anatropowe[5]. Pojedyncza szyjka słupka zwieńczona jest pojedynczym lub rozwidlonym znamieniem, czasem znamię osadzone jest bezpośrednio na górnej części zalążni[3].
Owoc
Przeważnie torebka pękająca dwoma przegrodami, rzadko jagoda. Nasiona są zwykle bardzo liczne i drobne[3].

Biologia i ekologia

edytuj

Rośliny z tej rodziny wyróżniają się obecnością goryczy będących glikozydami: gencjopikryny i amarogentyny[5].

Goryczkowate zajmują różne siedliska, ale stosunkowo najczęściej związane są z otwartymi terenami trawiastymi i murawami alpejskimi[6].

Kwiaty goryczkowatych są zwykle owadopylne – zapylaczy wabią miodniki występujące na kielichu, koronie i u podstawy zalążni. Samopylność nie występuje z powodu nierównomiernego dojrzewania organów męskich i żeńskich (przedprątność, przedsłupność) oraz różnosłupkowości[5].

Systematyka

edytuj
 
Centuria pospolita
 
Goryczka żółta
 
Gentiana pannonica
 
Eustoma exaltatum

Na podstawie analiz chemizmu i badań molekularnych DNA stwierdzono przynależność do tej rodziny kilku rodzajów roślin drzewiastych tradycyjnie wcześniej zaliczanych do loganiowatych[6] (rodzaje: Anthocleista, Fagraea, Potalia[3]). Podobnie na podstawie cech związanych z chemizmem, ustalono, że zaliczany tu dawniej rodzaj Emblingia w istocie należy do kapustowców Brassicales, w obrębie których tworzy monotypową rodzinę Emblingiaceae[3]. Należące do rodziny rodzaje myko-heterotroficzne (Voyria, Voyriella, Sabaea, Bartonia, Obolaria, Cotylanthera) nie są ze sobą blisko spokrewnione – zdolność do mykotrofizmu wyewoluowała kilkukrotnie w obrębie rodziny[6]. W rodzajach Exochaenium i Exacum występują zarówno gatunki zielone jak i bezzieleniowe[2].

Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)

Rodzina siostrzana w stosunku do toinowatych Apocynaceae w obrębie rzędu goryczkowców (Gentianales) z grupy astrowych (okrytonasienne)[2].

goryczkowce

Rubiaceae marzanowate





Gelsemiaceae



Loganiaceae loganiowate





Gentianaceae goryczkowate



Apocynaceae toinowate





Podział rodziny na plemiona i rodzaje[2][7]
 
Obolaria virginica
 
Voyria caerulea

Plemię Chironieae Endlicher

Plemię Exaceae Colla

Plemię Gentianeae Colla

Plemię Helieae Gilg

Plemię Potalieae Reichenbach (syn. Potaliaceae Martius)

Plemię Saccifolieae Struwe, Thiv, V. A. Albert & Kadereit (syn. Saccifoliaceae Maguire & Pires)

Plemię Voyrieae Gilg

Incertae sedis:

Przypisy

edytuj
  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2018-01-07] (ang.).
  3. a b c d e f g h i j k l Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 5520-522. ISBN 978-1-84246-634-6.
  4. Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Adam Zając, Maria Zając: Vascular plants of Poland - a checklist. Krytyczna lista roślin naczyniowych Polski. IB PAN, 2002. ISBN 83-85444-83-1.
  5. a b c d e f g h i Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe 2. Warszawa: Muza SA, 1998, s. 163-164. ISBN 83-7079-778-4.
  6. a b c d e f Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 153-154. ISBN 1-55407-206-9.
  7. List of Genera in GENTIANACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2018-02-07] (ang.).
  8. Mieczysław Czekalski, Rośliny ozdobne do dekoracji wnętrz, Poznań: Wydawnictwo Akademii Rolniczej w Poznaniu, 1996, s. 189, ISBN 83-7160-011-9.