Մասնակից:Gyurjinyan/Ավազարկղ6
Միկրոբիոմ (micro — «փոքր», bios — «կյանք») որոշակի միջավայրում բնակվող միկրոօրգանիզմների ամբողջություն[1]: Հաճախ եզրույթն օգտագործվում է որպես «միկրոբիոտայի» կամ «միկրոֆլորայի» հոմանիշ, որն առաջին անգամ օգտագործվել է 1952 թվականինին կոյուղու արտահոսքով ջրի աղտոտման վերաբերյալ հոդվածում[2]: Բոլոր էկոհամակարգերն ունեն իրենց բնորոշ միկրոօրգանիզմները՝ հյսվածքներ և օրգաններից[3] մինչև բնակության ամբողջական միջավայրեր[4]: Միկրոբիոմը մասնակցում է էկոհամակարգի կարևորագույն գործընթացներին՝ նպաստելով ինչպես տեր-օրգանիզմի նյութափոխանակության գործընթացներին[5], այնպես էլ գլոբալ մակարդակում նյութերի շրջապտույտին:
Գենետիկ առումով ամենաբազմազանը հողի միկրոբիոտներն են, որոնք ազդում են ցամաքային և ստորգետնյա բիոմների, ջրային էկոհամակարգերի և մթնոլորտի փոխազդեցության վրա: Հողի միկրոբիոտները կարող են նաև ազդել շրջակա միջավայրի վրա: Օվկիանոսի միկրոբիոմը ազդում է մոլորակի կլիմայի վրա, մասնակցում է ազոտի և այլ նյութերի շրջապտույտին:
Միկրոբիոմների բնակության միջավայրերը
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Հողի միկրոբիոմ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Հողային միկրոբիոմները Երկրի վրա գենետիկորեն ամենաբազմազան էկոհամակարգերն են, որոնք իրենց մեջ ներառում են բակտերիների, արքեաների և էուկարիոտների բարդ համակարգեր[6]։
1գ հողում պարունակվում է մոտ 108-1010 միկրոօրգանիզմ[7], ինչը զգալիորեն գերազանցում է դրանց պարունակությունը համաշխարհային օվկիանոսի 1մլ ջրում (104-107 բջիջ)[8]: Հողի միկրոօրգանիզմները կարևոր դեր են խաղում կենսոլորտի երկրաքիմիական կազմի պահպանման գործում[8]: Նրանք պատասխանատու են մակրոտարրերի (ազոտ, ածխածին ֆոսֆոր և այլն) շրջապտույտի գործըթացում, բույսերի համար մատչելի նյութերի վերափոխման, հողի կառուցվածքի պահպանման գործում: Միկրոօրգանիզմները կապում են մթնոլորտային ազոտը և ածխածինը, արտադրում են օրգանական նյութեր և կուտակում են բավարար քանակությամբ ազոտ և այլ նյութեր՝ երիտասարդ հողում ազոտի ծրջապտույտի գործընթացները սկսելու համար[9]: Հողում կւտակված որոշ սիմբիոտիկ միկրոօրգանիզմներ նպաստում են (օգտակար սիմբիոնտներ) կամ խոչընդոտում են (պաթոգեններ) բույսերի աճին, ինչպես նաև վերափոխում են նյութերը և տոքսինները կենսամատչելի միացությունների[10]: Հողի միկրոբիոմը ազդում է ցամաքային և ստորգետնյա բիոմների, ջրային էկոհամակարգերի և Երկրի մթնոլորտի փոխազդեցության վրա, ապահովում է դրանց փոխանակումը երկրաբանական պաշարների և կենսոլորտի միջև[11]:
Հողում բնակվող միկրոօրգանիզմների պապուլյացիաների ձևավորման գործում մեծ նշանակություն ունի հողի միկրոբիոմի ամենակարևոր ներկայացուցիչներից Pseudomonas ցեղի բակտերիաները (արտադրում են տարբեր հակաբիոտիկներ, ֆերմենտներ, բուսական հորմոններ, էթիլեն, օքսիններ և գիբերելիններ), Azotobacter, Clostridium, Rhizobium և Bradyrhizobium (կլանում են մթնոլորտային ազոտը)[12], ինչպես նաև ակտինոմիցետները (Streptomyces) և սնկերը՝ Mycorrhizae[13]:
Ջրային միկրոբիոմներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Օվկիանոսներ և ծովեր
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Օվկիանոսային միկրոբիոմը խիստ նոսրացված մանրէաբանական համակարգ է, որը ծածկում է երկրի մակերևույթի մեծ մասը։ Դրա սահմանները ընդգրկում ենեն Արկտիկայի և Անտարկտիկայի
բևեռային շրջաններից մինչև ծովի խորքերում եռացող հիդրոթերմային աղբյուրներ և կրաքարային տիղմը[14]: Միասին, օվկիանոսի միկրոբիոմը կազմում է ծովի ջրի ծավալի 0,0001% - ը[15]: Օվկիանոսի միկրոբիոմը ազդում է մեր մոլորակի կլիմայի վրա, մասնակցում է ազոտի և այլ նյութերի շրջապտույտին: Օվկիանոսային միկրոբիոտայի ամենակարևոր հատկություններից մեկը դրա մեջ առաջնային պրոդուցենտների առկայությունն է: Ի տարբերություն այլ միկրոբիոմների, օվկիանոսային միկրոբիոմներում կան օրգանիզմներ, որոնք ունակ են լուսասինթեզի, ինչն էապես նպաստում է ցամաքային էկոհամակարգում էներգիայի շրջապտույտին[16]: Համաշխարհային օվկիանոսներում միկրոօրգանիզմների մոտավոր պարունակությունը տատանվում է 104-ից 107 մանրէ մեկ միլիլիտրում՝կախված խորությունից, իսկ լճերում՝ միջինը 106 բջիջ մեկ միլիլիտրում[8]:
Օվկիանոսային միկրոբիոմի ամենատարածված ներկայացուցիչներն են Vibrio, Pelagibacter ubique, Prochlorococcus, ցիանոբակտերիաներ[17], ինչպես նաև որոշ հալոբակտերներ, Haloquadratum walsbyi[18], Pyrolobus fumarii.
Գետեր
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Գետի էկոհամակարգի առանձնահատկությունը հոսանքների պատճառով անընդհատ փոխվելու հատկությունն է: Այս առումով գետի երկայնքով նկատվում են տարբեր միկրոբիոմներ, որոնք կարող են տարբեր լինել՝ կախված գետի ջրի հոսքի արագությունից[19]: Օրգանական նյութերի քայքայումը, ջերմոցային գազերի արտադրությունը, էվտրոֆացումը, ծանր մետաղական աղտոտիչների կլանումը, քսենոբիոտիկ միացությունների քայքայումը գետի միկրոբիոմի կողմից իրականացվող գործընթացների միայն մի փոքր մասն են[19]: Առանձնահատուկ գործնական նշանակություն ունի այն, որ աղտոտված գետերի միկրոբիոմի ներկայացուցիչների մոտ հայտնաբերվում են գեներ, որոնք կարող են քայքայել տարբեր տոքսիններ և քսենոբիոտիկներ: Հաշվի առնելով, որ գետերը խմելու ջրի աղբյուրներ են, դրանք կարող են ազդել մարդկանց և կենդանիների վրա[20]:
Գետերի միկրոբիոմների ամենատարածված ներկայացուցիչներն են ակտինոբակտերիաներ, բետապրոտեոբակտերներ, ֆլավոբակտերներ[21]։
Կենդանի օրգանիզմների միկրոբիոմներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բույսերի միկրոբիոմներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Միկրոօրգանիզմները տարբերվում են բույսերի հետ փոխհարաբերության տեսանկյունից, oրինակ՝ կան պաթոգեններ, էնդոֆիտներ և սիմբիոնտներ[22]։ Ազոտի, ֆոսֆորի և երկաթի պաշարները բույսերը յուրացնո��մ են համար բավարարվում են միկրոօրգանիզմների գործունեության շնորհիվ[23]: Իր հերթին, բուսական միկրոբիոմի ներկայացուցիչների համար ածխածնի աղբյուր կարող են ծառայել ինչպես բացառապես բույսերի արմատային էքսուդատները (օրինակ ՝ Myxococcus կարգը), այնպես էլ հողի օրգանական նյութերը (օրինակ ՝ sphingomonadales կարգը)[24]։ Հողի միկրոօրգանիզմները գաղութացնում են բույսերի արմատները: Բույսերի վերգետնյա մասերի կոմենսալ, սիմբիոտիկ կամ պաթոգեն բակտերիաներն ու սնկերը նույնպես մասամբ ծագում են արմատներից և հողից։ Ռիզոսֆերայում մանրէների ձևավորումը ազդում է տեր բույսի գենոտիպի, հողի տեսակի և աճեցման մեթոդների հիման վրա[25], փոխում է ֆենոլոգիան և ծաղկման ժամանակը[26], ազդում է լուսասինթեզի վրա[27], բարձրացնում դիմադրողականւթյունը տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ։ Ամենայն հավանականությամբ միկրոբիոմները ազդում են խեժերի[28], մրգերի, մեղրի և եթերայուղերի որակի վրա[29]:
Կենդանիների միկրոբիոմներ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Միկրոբիոմներ ունեն գրեթե բոլոր կենդանի օրգանիզմները՝ սպունգներից[30] մինչև մարդ։ Կենդանու մարմնում ռեզիդենտ մանրէաբանական աբբոջության առկայությունն ու կազմը ուղղակիորեն ազդում են նրա ֆիզիոլոգիական վիճակի վրա[31]: Միկրոբիոմներն առավել հաճախ բնակվում են կենդանիների մարսողական համակարգում, մաշկի վրա[32][33], ներքին օրգաններում, ինչպես նաև սեռական համակարգում[34] և բերանի խոռոչում[35]: Բացի այդ, միկրոօրգանիզմները կարող են հայտնաբերվել նաև մարդու արյունատար համակարգում[36] և նույնիսկ միջատների հեմոլիմֆայում[37]: Որոշ կենդանիներ ունեն մասնագիտացված օրգաններ, որտեղ ապրում են միկրոօրգանիզմների որոշակի խմբեր[38]: Ընդ որում, կենդանիների և կոնկրետ տեսակների միջև զուգակցումները պատահական չեն[39]։ Տիրոջ մարմնում ձևավորվում են բարդ համակարգեր ' օգտակար միկրոօրգանիզմներին սնունդ, հարմար կենսամիջավայր ապահովելու և այլ տեսակներից պաշտպանելու համար[40]:
Հայտնի է, որ միկրոբիոմը կարող է մասնակցել նյութափոխանակության գործընթացներին՝ քայքայելով այնպիսի նյութեր, որոնք տիրոջ օրգանիզմում ֆերմենտներով պայմանավորված դժվար են մարսվում[41]: Միկրոօրգանիզմները ի վիճակի են չեզոքացնել տոքսինները, սինթեզել տարբեր մոլեկուլներ, որոնք անհրաժեշտ են տիրոջ նյութափոխանակության համար (վիտամիններ և այլն)[42]: Մարմնի մակերեսին բնակվող մանրէները պաշտպանում են տիրոջը հարուցիչներից: Հնարավոր է, որ միկրոօրգանիզմները ազդում են ոչ միայն կենդանու ֆիզիոլոգիական վիճակի, այլև նրա վարքի վրա՝ ազդանշանային մոլեկուլների սինթեզով պայմանավորված[37]։
Միկրոբիոմի ուսումնասիրման մեթոդները
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ամպլիկոնների նպատակային սեքվենավորում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Ուսումնասիրվող նմուշում կարգաբանական բազմազանությունը որոշելու համար օգտագործվում է բոլոր կենդանի օրգանիզմներում առկա 16s ռիբոսոմային ՌՆԹ (16s rRNA) գենի հաջորդականությունը: Միևնույն ժամանակ, 16s rRNA-ի օգտագործումը որպես բազմազանության ցուցիչ հաճախ թույլ չի տալիս տարբերակել տեսակները' այս գենի մեջ նրանց տարբերությունների բացակայության պատճառով[43]: Մանրէաբանական բազմազանությունը հաճախ որոշվում է կայուն տեսակների կազմով, բայց այդպիսի կայունությունը միշտ չէ, որ պահպանվում է բազմակի նմուշառման ժամանակ (մանրէաբանական բազմազանությունը միատարր չէ իր ամբողջ երկարությամբ, դրա կազմը կարող է նաև տատանվել ժամանակի ընթացքում)[44]:
Ամպլիկոնների հաջորդականացումից հետո մոլեկուլային ֆիլոգենիայի տեխնիկան օգտագործվում է մանրէաբանական բազմազանության կազմը որոշելու համար: Դա արվում է ամպլիկոնների կլաստերացման միջոցով գործառնական դասակարգման միավորների (OTU) և ԴՆԹ-ի հաջորդականությունների միջև ֆիլոգենետիկ կապերի արտազատման միջո��ով[45]։
Մետագենոմյին սեքվենավորում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մետագենոմային վերլուծությունը կատարում են մարկերային գեների (16s rRNA) միջոցով: Գեների նման հավաքակազմը ներառում է ոչ միայն առանձին մարկերային գենը, այլ նաև ընտրված միկրոօրգանիզմների ամբողջ գենոմը[46]։ Այս մոտեցումը կարող է բացահայտել գեների առկայությունն ուսումնասիրվող նմուշում և դրանց փոխազդեցությունն այլ գեների հետ: Այնուամենայնիվ, մետագենոմային սեքվենավորումը բարդ խնդիր է և հաճախ՝ ոչ հուսալի [47]: Հաճախ երկիմաստություն է առաջանում նաև այն առումով, թե կոնկրետ որ օրգանիզմներին է պատկանում կոնկրետ վերցված գեների հաջորդակնությունը, քանի որ օրգանիզմի ամբողջական գենոմը միշտ չէ, որ հասանելի է [48] ։
Մետապրոտեոմիկա և մետատրանսկրիպտոմիկա
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Գենոմների ուսումնասիրությունից բացի, հատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում միկրոօրգանիզմների տրանսկրիպտոմներն ու պրոտեոմները[49]։ Սպիտակուցների մոլեկուլների և ՌՆԹ մոլեկուլների համապարփակ ուսումնասիրությունը տարբեր տեսակի բակտերիաների ներկայացուցիչներ պարունակող նմուշի բաղադրության մեջ կոչվում է համապատասխանաբար մետապրոտեոմիկա և մետատրանսկրիպտոմիկա: Այս մոտեցումները, ի տարբերություն վերը նկարագրվածների, թույլ են տալիս ոչ միայն գնահատել գենետիկական ներուժը, այլ պատկերացում կազմել ակտիվ գեների և սինթեզված սպիտակուցային մոլեկուլների ևու մետաբոլիտների մասին[50]:
Սովորաբար մետատրանսկրիպտոմային ուսումնասիրությունների համար կատարվում է ամբողջ միկրոօրգանիզմների մաբողջությունից մեկուսացված ՌՆԹ-ի պիրոսեքվենավորում: Մետապրոտեոմիկայի համար տվյալները ստացվում են բջիջներից սպիտակուցների արտազատմամբ, դրանց հետագա վերլուծությամբ, զանգվածային սպեկտրոմետրիայի մեթոդով[51]:
Միկրոբիոմի ներսում փոխազդեցությունների սահմանում
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Մանրէաբանական փոխազդեցությունների պատճառներն ու հետևանքները բացահայտելու համար գոյություն ունի եռաստիճան մոտեցում[52]: Այն հիմնված է միկրոբիոմին պատկանող տեսակների կազմի մեջ օրինաչափությունների որոնման, մանրէների գործունեության մեջ առանձին տեսակների դերի ուսումնասիրության, այդ դերը որոշող հատուկ մեխանիզմների որոնման վրա:
Միկրոբիոմի կազմում տեսակների համատեղ առաջացումը պարզելու համար օգտագործվում են մետագենոմիկական ուսումնասիրություններ: Համայնքների կազմում միջտեսակային փոխազդեցությունները ուսումնասիրելու համար օգտագործվում են փորձարարական մանրէներ.ուսումնասիրվում է ֆենոտիպի փոփոխությունը զույգ սկրինինգներում կամ առանձին տեսակների հեռացման ժամանակ ՝ դրանում նրա դերը հաստատելու համար: Այս մանրէաբանական փոխազդեցությունների հիմքում ընկած գենետիկական և մոլեկուլային մեխանիզմները պարզելու համար օգտագործվում են տրանսկրիպտոմային, մետաբոլոմային և սկրինինգներ, ինչպես նաև հետազոտվում են գենետիկորեն ձևափոխված միկրոօրգանիզմները[52]:
Միկրոբիոմի ներսում մկրոօրգանիզմներ ազդեցությունն էվոլյուցիոն գործընթացների վրա վրա
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Էվոլյուցիաոն ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ միկրոօրգանիզմների որոշ հատկություններ, ներառյալ նյութափոխանակությունը, սթրեսի նկատմամբ զգայնությունը և վիրուլենտությունը, կարող են արագորեն տարածվել պոպուլյացիայում՝ միկրոօրգանիզմների արագ բազմացման պատճառով[53]: Միկրոօրգանիզմների միջև փոխազդեցությունները կարող են արգելակել որոշակի տեսակների ֆենոտիպային և գենետիկական էվոլյուցիան' նվազեցնելով պոպուլյացիայում առանձնյակների քանակը և ընտրության համար հնարավոր գենետիկական փոփոխականությունը, կամ կարող են նպաստել հարմարվողականությանը՝ էկոլոգիական խորշի փոփոխության դեպքում։ Pseudomonas սեռի մի քանի առանձնյակների ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ այլ տեսակների մրցակցությունը կարող է ինչպես արգելակել, այնպես էլ խթանել դրանց էվոլյուցիա[54]ն: Մեկ այլ օրինակ կարող է լինել միկրոբիոմում միկրոօրգանիզմների ֆունկցիոնալ մասնագիտացման հայտնվելը, որը հաճախ էնդոսիմբիոզի արդյունք է[55]: Այսպիսով, candidatus «Moranella endobia» և Candidatus «Tremblaya princeps» բակտերիաների միջև կապը, որոնք ապրում են Planococcus citri, բջիջներում հանգեցրել է նրանց միջև ֆենիլալանինի, արգինինի և իզոլեյցինի սինթեզի ուղիների միջանկյալ օղակների բաժանմանը[56]:
Նույն, կամ նման միջավայրերից վերցրած նմուշներում նույն կարգաբանական միավորների մոտ դիտվում է գրեթե նույն օրինաչափությունը։ Դրա առավել համոզիչ օրինակը մարդու բազմաթիվ օրգաններում մշտական «հիմնական» միկրոբիոմի բացակայությունն է[57]: S. M. Huse et al. (2012 թ.) «Մարդու միկրոբիոմ»[58] միջազգային նախագծի շրջանակներում անցկացված ուսումնասիրության արդյունքում պարզվել է, որ միկրոբիոտայի հստակ դասակարգումը իրականում անհնար է, և ավելի ճիշտ է խոսել ոչ թե enterotypes-ի գոյության մասին, այլ մանրէաբանական համայնքների շարունակական գրադիենտի առկայության մասին[59][60]: Մարդու միկրոբիոմի նախագիծը հայտնվել է 2007 թվականին, և այս ոլորտում հետազոտություններն իրականացվել են ԱՄՆ Առողջապահության ազգային ինստիտուտների կողմից Մինչև 2016 թվականը: Նրա նպատակն էր ստանալ մարդու տարբեր օրգանների միկրոֆլորայի բազմազանության առավել ամբողջական պատկերը[61]։
Չնայած հնարավոր չէ բացահայտել մարդու «հիմնական աղիքային»միկրոբիոմը, այն կարող է բնութագրվել որպես « կենդանական սպիտակուցներով և ճարպերով հարուստ առողջ հաստ աղի»։ Ատամների նստվածքի այս կամ այս հատվածը կարող է պարունակել միկրոօրգանիզմների տարբեր պոպուլյացիաներ[5]։ Կարգաբանական միավորների տարածվածությունը հողում, լճի ջրում և աղային նստվածքներում ուսումնասիրելիս պարզվել է, որ դրանք 89%-ով չեն համընկնում[62]:
Միկրոբիոմի մոդիֆիկացիոն փոփոխականությունը
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Վերջին տարիներին միկրոբիոմի ուսումնասիրությունը արագորեն զարգացել է ՝ սկսած տեր օրգանիզմի և միկրոբիոմի միջև փոխկապակցվածությունից մինչև հիվանդությունների զարգացման մեջ դրա նշանակության ըմբռնումը: Մարդու բնական մանրէաբանական ֆլորայի մանիպուլյացիան եզակի հնարավորություն է բացել կոմենսալ ֆլորայի արդյունավետության բարձրացման և դրա հետ կապված հիվանդությունների առաջացման ռիսկերի նվազեցման համար: Ի հայտ են եկել մանրէակենտրոն թերապևտիկ ռազմավարություններ, որոնք ապահովում կամ վերստեղծում են հետաքրքրող մանրէաբանական պոպուլյացիայի ցանկալի գործառույթը, կամ ճնշում ու վերացնում են որոշակի միկրոբների անցանկալի կամ պաթոգեն պապուլյացիաների ազդեցությունը[63]: Օրինակ, բակտերիոթերապիան հաջողությամբ օգտագործվել է Clostridium difficile վարակների դեպքում ՝ առողջ դոնորներից կղանքի միկրոբիոմների փոխպատվաստել են հիվանդին՝ վերականգնելով նրա նորմալ աղիքային միկրոբիոմը[64]։ Այլ դեպքերում այս ճանապարհով արդյունավետորեն վերականգնել են աղիների նորմալ միկրոֆլորան դիսբակտերիոզի դեպքում[65]:
Գոյություն ունեն նաև միկրոբիոմիմոդիֆիկացիոն փոփոխականության փորձարարական մեթոդներ: Այդ նպատակների համար օգտագործվում են CRISPR / Cas9 համակարգեր: Նրանք ի վիճակի են ճանաչել պաթոգենների գենոմի որոշակի տարածքներ, որոնք պատասխանատու են հակաբիոտիկների նկատմամբ կայունության համար և հանգեցնում են դրանց դեգրադացիայի: Այս համակարգերը բակտերիալ բջիջներին հասցնելու համար օգտագործվում են բակտերիոֆագներ: Միևնույն ժամանակ, CRISPR / Cas9 նուկլեազները, իրենց կառուցվածքի առանձնահատկության շնորհիվ, ազդում են միայն պոտենցիալ վտանգավոր բակտերիաների որոշակի շտամների վրա: Այս առումով դրանց օգտագործումը անվտանգ է նորմալ միկրոֆլորայի համար և կարող է կանխել դիսբակտերիոզի զարգացումը[66]։
Նախագծեր
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]Բացի վերը նշված «Մարդու Միկրոբիոմ» նախագծից, գոյություն ունի նաև 2010 թվականին ստեղծված «Երկրի միկրոբիոմ» նախագիծը ամբողջ աշխարհում բնական նմուշների հավաքման և մանրէաբանական պպոպուլյացիաների վերլուծության նախաձեռնություն է: Միկրոօրգանիզմները շատ տարածված են, բազմազան և կարևոր դեր են խաղում էկոհամակարգում 2010 թվականի դրությամբ հաշվարկվել է, որ ծովի ջրում կամ հողում [67] պաթոգեն միկրոբիոմների ԴՆԹ-ն կազմում է ընդամենը 1% և միկրոօրգանիզմների միջև հատուկ փոխազդեցությունները դեռևս ուսումնասիրված չեն: Երկրի միկրոբիոմի նախագծի նպատակն է մշակել մինչև 200,000 նմուշ տարբեր բիոմներում ՝ ստեղծելով երկրի վրա միկրոօրգանիզմների ամբողջական շտեմարան ՝ շրջակա միջավայրը և էկոհամակարգերը բնութագրելու մանրէաբանական կազմով և փոխազդեցությամբ: Օգտագործելով այս տվյալները, հնարավոր է առաջարկել և փորձարկել նոր էկոլոգիական և էվոլյուցիոն տեսություններ[68]:
Ծանոթագրություններ
[խմբագրել | խմբագրել կոդը]- ↑ Microbiome : [անգլ.] // Merriam-Webster.com Dictionary. — Merriam-Webster. — Дата обращения: 12.04.2020.
- ↑ Mohr JL Protozoa as indicators of pollution.(անգլ.) // The Scientific Monthly. — 1952. Архивировано из первоисточника 16 Մարտի 2021.
- ↑ E. K. Costello, K. Stagaman, L. Dethlefsen, B. J. M. Bohannan, D. A. Relman The Application of Ecological Theory Toward an Understanding of the Human Microbiome // Science. — 2012-06-06. — В. 6086. — Т. 336. — С. 1255–1262. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. —
- ↑ Sean M Gibbons, Jack A Gilbert Microbial diversity — exploration of natural ecosystems and microbiomes // Current Opinion in Genetics & Development. — 2015-12. — Т. 35. — С. 66–72. — ISSN 0959-437X. —
- ↑ 5,0 5,1 Dirk Gevers, Rob Knight, Joseph F. Petrosino, Katherine Huang, Amy L. McGuire The Human Microbiome Project: A Community Resource for the Healthy Human Microbiome // PLoS Biology. — 2012-08-14. — В. 8. — Т. 10. — С. e1001377. — ISSN 1545-7885. —
- ↑ T. P. Curtis, W. T. Sloan, J. W. Scannell Estimating prokaryotic diversity and its limits(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2002-08-06. — В. 16. — Т. 99. — С. 10494–10499. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. —
- ↑ Xavier Raynaud, Naoise Nunan Spatial Ecology of Bacteria at the Microscale in Soil(անգլ.) // PLoS ONE / Francesco Pappalardo. — 2014-01-28. — В. 1. — Т. 9. — С. e87217. — ISSN 1932-6203. —
- ↑ 8,0 8,1 8,2 W. B. Whitman, D. C. Coleman, W. J. Wiebe Prokaryotes: The unseen majority // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1998-06-09. — В. 12. — Т. 95. — С. 6578–6583. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. —
- ↑ Anamika Dubey, Muneer Ahmad Malla, Farhat Khan, Kanika Chowdhary, Shweta Yadav Soil microbiome: a key player for conservation of soil health under changing climate // Biodiversity and Conservation. — 2019-04-04. — В. 8—9. — Т. 28. — С. 2405–2429. — ISSN 1572-9710 0960-3115, 1572-9710. —
- ↑ Mm Roper, V Gupta Management-practices and soil biota(անգլ.) // Soil Research. — 1995. — В. 2. — Т. 33. — С. 321. — ISSN 1838-675X. —
- ↑ Kate H. Orwin, Bryan A. Stevenson, Simeon J. Smaill, Miko U. F. Kirschbaum, Ian A. Dickie Effects of climate change on the delivery of soil-mediated ecosystem services within the primary sector in temperate ecosystems: a review and New Zealand case study(անգլ.) // Global Change Biology. — 2015-08. — В. 8. — Т. 21. — С. 2844–2860. —
- ↑ Satyavir Singh Sind, Sita Ram Choudh Suppression of Rhizoctonia solani Root Rot Disease of Clusterbean (Cyamopsis tetragonoloba) and Plant Growth Promotion by Rhizosphere Bacteria // Plant Pathology Journal. — 2015-02-01. — В. 2. — Т. 14. — С. 48–57. — ISSN 1812-5387. —
- ↑ N. S. Subba Rao Soil Microbiology (Fourth Edition of Soil Microorganisms and Plant Growth). — Oxford and IBH Publishing Company Pvt. Limited, 2005. — 407 с.
- ↑ Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner The Thaumarchaeota: an emerging view of their phylogeny and ecophysiology // Current Opinion in Microbiology. — 2011-06. — В. 3. — Т. 14. — С. 300–306. — ISSN 1369-5274. —
- ↑ J. A. Fuhrman, J. A. Steele, I. Hewson, M. S. Schwalbach, M. V. Brown A latitudinal diversity gradient in planktonic marine bacteria // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008-05-28. — В. 22. — Т. 105. — С. 7774–7778. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. —
- ↑ Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo The biomass distribution on Earth // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2018-05-21. — В. 25. — Т. 115. — С. 6506–6511. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. —
- ↑ Ricardo Beiras Chapter 16 - Biological Tools for Monitoring: Biomarkers and Bioassays(անգլ.) // Marine Pollution / Ricardo Beiras. — Elsevier, 2018-01-01. — С. 265–291. — ISBN 978-0-12-813736-9. — Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
- ↑ W Stoeckenius Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote.(անգլ.) // Journal of Bacteriology. — 1981. — В. 1. — Т. 148. — С. 352–360. — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530. — Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
- ↑ 19,0 19,1 Domenico Savio, Lucas Sinclair, Umer Z. Ijaz, Philipp Stadler, Alfred P. Blaschke, Georg H. Reischer (2014-10-07). «Bacterial diversity along a 2 600 km river continuum». dx.doi.org. Վերցված է 2020-03-24-ին.
{{cite web}}
: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) - ↑ F.F Reinthaler, J Posch, G Feierl, G Wüst, D Haas Antibiotic resistance of E. coli in sewage and sludge // Water Research. — 2003-04. — В. 8. — Т. 37. — С. 1685–1690. — ISSN 0043-1354. —
- ↑ Caroline S Fortunato, Alexander Eiler, Lydie Herfort, Joseph A Needoba, Tawnya D Peterson Determining indicator taxa across spatial and seasonal gradients in the Columbia River coastal margin(անգլ.) // The ISME Journal. — 2013-10. — В. 10. — Т. 7. — С. 1899–1911. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — Архивировано из первоисточника 28 Ապրիլի 2019.
- ↑ Mónica Rosenblueth, Esperanza Martínez-Romero Bacterial Endophytes and Their Interactions with Hosts // Molecular Plant-Microbe Interactions. — 2006-08. — В. 8. — Т. 19. — С. 827–837. — ISSN 0894-0282. —
- ↑ Ben Lugtenberg, Faina Kamilova Plant-Growth-Promoting Rhizobacteria // Annual Review of Microbiology. — 2009-10. — В. 1. — Т. 63. — С. 541–556. — ISSN 1545-3251 0066-4227, 1545-3251. —
- ↑ Feth el Zahar Haichar, Christine Marol, Odile Berge, J Ignacio Rangel-Castro, James I Prosser Plant host habitat and root exudates shape soil bacterial community structure // The ISME Journal. — 2008-08-28. — В. 12. — Т. 2. — С. 1221–1230. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. —
- ↑ Gaston Zolla, Dayakar V. Badri, Matthew G. Bakker, Daniel K. Manter, Jorge M. Vivanco Soil microbiomes vary in their ability to confer drought tolerance to Arabidopsis(անգլ.) // Applied Soil Ecology. — 2013-06. — Т. 68. — С. 1–9. — Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
- ↑ Kevin Panke-Buisse, Angela C Poole, Julia K Goodrich, Ruth E Ley, Jenny Kao-Kniffin Selection on soil microbiomes reveals reproducible impacts on plant function(անգլ.) // The ISME Journal. — 2015-04. — В. 4. — Т. 9. — С. 980–989. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — Архивировано из первоисточника 25 Մայիսի 2021.
- ↑ Susanne Schreiter, Guo-Chun Ding, Holger Heuer, Günter Neumann, Martin Sandmann Effect of the soil type on the microbiome in the rhizosphere of field-grown lettuce // Frontiers in Microbiology. — 2014-04-08. — Т. 5. — ISSN 1664-302X. —
- ↑ Santosh Babu, Ngangom Bidyarani, Preeti Chopra, Dilip Monga, Rishi Kumar Evaluating microbe-plant interactions and varietal differences for enhancing biocontrol efficacy in root rot disease challenged cotton crop(անգլ.) // European Journal of Plant Pathology. — 2015-06. — В. 2. — Т. 142. — С. 345–362. — ISSN 1573-8469 0929-1873, 1573-8469. —
- ↑ Günter Brader, Stéphane Compant, Birgit Mitter, Friederike Trognitz, Angela Sessitsch Metabolic potential of endophytic bacteria(անգլ.) // Current Opinion in Biotechnology. — 2014-06. — Т. 27. — С. 30–37. — Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
- ↑ J. Pamela Engelberts, Steven J. Robbins, Jasper M. de Goeij, Manuel Aranda, Sara C. Bell Characterization of a sponge microbiome using an integrative genome-centric approach(անգլ.) // The ISME Journal. — 2020-01-28. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. — Архивировано из первоисточника 10 Օգոստոսի 2020.
- ↑ Delaney L Miller, Audrey J Parish, Irene LG Newton Transitions and transmission: behavior and physiology as drivers of honey bee-associated microbial communities(անգլ.) // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Т. 50. — С. 1–7. — ISSN 1369-5274. —
- ↑ D. C. Woodhams, L. A. Rollins-Smith, R. A. Alford, M. A. Simon, R. N. Harris Innate immune defenses of amphibian skin: antimicrobial peptides and more // Animal Conservation. — 2007-11. — В. 4. — Т. 10. — С. 425–428. — ISSN 1469-1795 1367-9430, 1469-1795. —
- ↑ Elizabeth A. Grice, Julia A. Segre The skin microbiome(անգլ.) // Nature Reviews Microbiology. — 2011-04. — В. 4. — Т. 9. — С. 244–253. — ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534. — Архивировано из первоисточника 30 Ապրիլի 2020.
- ↑ Inmaculada Moreno, Carlos Simon Deciphering the effect of reproductive tract microbiota on human reproduction // Reproductive Medicine and Biology. — 2019-01. — В. 1. — Т. 18. — С. 40–50. — ISSN 1445-5781. —
- ↑ M. Kilian, I. L. C. Chapple, M. Hannig, P. D. Marsh, V. Meuric The oral microbiome – an update for oral healthcare professionals(անգլ.) // British Dental Journal. — 2016-11. — В. 10. — Т. 221. — С. 657–666. — ISSN 1476-5373. — Архивировано из первоисточника 4 Մարտի 2021.
- ↑ Stefan Panaiotov, Georgi Filevski, Michele Equestre, Elena Nikolova, Reni Kalfin Cultural Isolation and Characteristics of the Blood Microbiome of Healthy Individuals // Advances in Microbiology. — 2018. — В. 05. — Т. 08. — С. 406–421. — ISSN 2165-3410 2165-3402, 2165-3410. —
- ↑ 37,0 37,1 Jialei Xie, Igor Vilchez, Mariana Mateos Spiroplasma Bacteria Enhance Survival of Drosophila hydei Attacked by the Parasitic Wasp Leptopilina heterotoma // PLoS ONE. — 2010-08-13. — В. 8. — Т. 5. — С. e12149. — ISSN 1932-6203. —
- ↑ Holly L. Lutz, S. Tabita Ramírez-Puebla, Lisa Abbo, Amber Durand, Cathleen Schlundt, Neil Gottel (2018-10-11). «A simple microbiome in the European common cuttlefish, Sepia officinalis». dx.doi.org. Վերցված է 2020-04-06-ին.
{{cite web}}
: CS1 սպաս․ բազմաթիվ անուններ: authors list (link) - ↑ Stéphane Hacquard, Ruben Garrido-Oter, Antonio González, Stijn Spaepen, Gail Ackermann Microbiota and Host Nutrition across Plant and Animal Kingdoms(անգլ.) // Cell Host & Microbe. — 2015-05. — В. 5. — Т. 17. — С. 603–616. — Архивировано из первоисточника 1 Մայիսի 2020.
- ↑ Heather L. Eisthen, Kevin R. Theis Animal–microbe interactions and the evolution of nervous systems // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2016-01-05. — В. 1685. — Т. 371. — ISSN 0962-8436. —
- ↑ Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C. G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lošo Animals in a bacterial world, a new imperative for the life sciences(անգլ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013-02-26. — В. 9. — Т. 110. — С. 3229. — Архивировано из первоисточника 25 փետրվարի 2021.
- ↑ Paul Baumann Biology bacteriocyte-associated endosymbionts of plant sap-sucking insects // Annual Review of Microbiology. — 2005. — Т. 59. — С. 155–189. — ISSN 0066-4227. — Архивировано из первоисточника 1 Ապրիլի 2016.
- ↑ Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli The microbial pan-genome(անգլ.) // Current Opinion in Genetics & Development. — 2005-12. — В. 6. — Т. 15. — С. 589–594. — Архивировано из первоисточника 20 Մայիսի 2020.
- ↑ J. G. Caporaso, C. L. Lauber, W. A. Walters, D. Berg-Lyons, C. A. Lozupone Global patterns of 16S rRNA diversity at a depth of millions of sequences per sample // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2010-06-03. — В. Supplement_1. — Т. 108. — С. 4516–4522. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. —
- ↑ J Gregory Caporaso, Justin Kuczynski, Jesse Stombaugh, Kyle Bittinger, Frederic D Bushman QIIME allows analysis of high-throughput community sequencing data(անգլ.) // Nature Methods. — 2010-05. — В. 5. — Т. 7. — С. 335–336. — ISSN 1548-7105 1548-7091, 1548-7105. — Архивировано из первоисточника 2 Մայիսի 2020.
- ↑ T. Prakash, T. D. Taylor Functional assignment of metagenomic data: challenges and applications // Briefings in Bioinformatics. — 2012-07-06. — В. 6. — Т. 13. — С. 711–727. — ISSN 1477-4054 1467-5463, 1477-4054. —
- ↑ Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente Experimental and analytical tools for studying the human microbiome(անգլ.) // Nature Reviews Genetics. — 2012-01. — В. 1. — Т. 13. — С. 47–58. — ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064. — Архивировано из первоисточника 26 Մայիսի 2020.
- ↑ Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente Experimental and analytical tools for studying the human microbiome(անգլ.) // Nature Reviews Genetics. — 2012-01. — В. 1. — Т. 13. — С. 47–58. — ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064. — Архивировано из первоисточника 26 Մայիսի 2020.
- ↑ Yanmei Shi, Gene W. Tyson, Edward F. DeLong Metatranscriptomics reveals unique microbial small RNAs in the ocean’s water column(անգլ.) // Nature. — 2009-05. — В. 7244. — Т. 459. — С. 266–269. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — Архивировано из первоисточника 25 Սեպտեմբերի 2019.
- ↑ Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau Metaproteomics: A New Approach for Studying Functional Microbial Ecology(անգլ.) // Microbial Ecology. — 2007-05-04. — В. 3. — Т. 53. — С. 486–493. — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X. —
- ↑ Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau Metaproteomics: A New Approach for Studying Functional Microbial Ecology(անգլ.) // Microbial Ecology. — 2007-05-04. — В. 3. — Т. 53. — С. 486–493. — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X. —
- ↑ 52,0 52,1 Casey M Cosetta, Benjamin E Wolfe Causes and consequences of biotic interactions within microbiomes(անգլ.) // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Т. 50. — С. 35–41. — ISSN 1369-5274. —
- ↑ Richard E Lenski Experimental evolution and the dynamics of adaptation and genome evolution in microbial populations // The ISME Journal. — 2017-05-16. — В. 10. — Т. 11. — С. 2181–2194. — ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370. —
- ↑ James P. J. Hall, Ellie Harrison, Michael A. Brockhurst Competitive species interactions constrain abiotic adaptation in a bacterial soil community // Evolution Letters. — 2018-09-25. — В. 6. — Т. 2. — С. 580–589. — ISSN 2056-3744. —
- ↑ Quan-Guo Zhang, Richard J. Ellis, H. Charles J. Godfray THE EFFECT OF A COMPETITOR ON A MODEL ADAPTIVE RADIATION // Evolution. — 2012-01-23. — В. 6. — Т. 66. — С. 1985–1990. — ISSN 0014-3820. —
- ↑ John P. McCutcheon, Carol D. von Dohlen An Interdependent Metabolic Patchwork in the Nested Symbiosis of Mealybugs // Current Biology. — 2011-08. — В. 16. — Т. 21. — С. 1366–1372. — ISSN 0960-9822. —
- ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor A Core Human Microbiome as Viewed through 16S rRNA Sequence Clusters // PLoS ONE. — 2012-06-13. — В. 6. — Т. 7. — С. e34242. — ISSN 1932-6203. —
- ↑ «Human Microbiome Project, HMP». Արխիվացված է օրիգինալից 2017-04-30-ին. Վերցված է 2018-05-18-ին.
{{cite web}}
: Unknown parameter|deadlink=
ignored (|url-status=
suggested) (օգնություն) - ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor A Core Human Microbiome as Viewed through 16S rRNA Sequence Clusters(անգլ.) // PLOS ONE. — 2012. — В. 6. — Т. 7. — С. e34242. — ISSN 1932-6203. — Архивировано из первоисточника 13 Մայիսի 2022.
- ↑ Ситкин, С. И., Ткаченко, Е. И., Вахитов, Т. Я. Филометаболическое ядро микробиоты кишечника // Альманах клинической медицины. — 2015). — № 40. — С. 12—34. —
- ↑ Peter J. Turnbaugh, Ruth E. Ley, Micah Hamady, Claire M. Fraser-Liggett, Rob Knight The Human Microbiome Project(անգլ.) // Nature. — 2007-10. — В. 7164. — Т. 449. — С. 804–810. — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687. — Архивировано из первоисточника 7 Սեպտեմբերի 2020.
- ↑ Diana R. Nemergut, Elizabeth K. Costello, Micah Hamady, Catherine Lozupone, Lin Jiang Global patterns in the biogeography of bacterial taxa // Environmental Microbiology. — 2010-08-01. — В. 1. — Т. 13. — С. 135–144. — ISSN 1462-2912. —
- ↑ Travis Whitfill, Julia Oh Recoding the metagenome: microbiome engineering in situ(անգլ.) // Current Opinion in Microbiology. — 2019-08-01. — Т. 50. — С. 28–34. — ISSN 1369-5274. —
- ↑ Wenjia Hui, Ting Li, Weidong Liu, Chunyan Zhou, Feng Gao Fecal microbiota transplantation for treatment of recurrent C. difficile infection: An updated randomized controlled trial meta-analysis // PLOS ONE. — 2019-01-23. — В. 1. — Т. 14. — С. e0210016. — ISSN 1932-6203. —
- ↑ Luciano Adorini (2014-11-29). «Faculty of 1000 evaluation for Precision microbiome reconstitution restores bile acid mediated resistance to Clostridium difficile». F1000 - Post-publication peer review of the biomedical literature. Վերցված է 2020-03-24-ին.
- ↑ David Bikard, Chad W Euler, Wenyan Jiang, Philip M Nussenzweig, Gregory W Goldberg Exploiting CRISPR-Cas nucleases to produce sequence-specific antimicrobials(անգլ.) // Nature Biotechnology. — 2014-11. — В. 11. — Т. 32. — С. 1146–1150. — ISSN 1546-1696 1087-0156, 1546-1696. — Архивировано из первоисточника 16 Հուլիսի 2020.
- ↑ Բաճկ Ա. Gilbert, Ֆոլկեր Meyer, Դիոն Անտոնոպուլոս, Pavan Բալաջի, Կ. Titus Brown / title=Meeting Report: թե Terabase Metagenomics Workshop անդ թե Vision ոֆ Ան Earth Microbiome Project / տար=2010 / Language=են {{{заглавие}}}. — В. 3. — Т. 3. — С. 243-248. — ISSN 1944-3277. — Архивировано из первоисточника 8 Օգոստոսի 2020.
- ↑ Jack A Gilbert, Ronald O'Dor, Nicholas King, Timothy M Vogel The importance of metagenomic surveys to microbial ecology: or why Darwin would have been a metagenomic scientist(անգլ.) // Microbial Informatics and Experimentation. — 2011-12. — В. 1. — Т. 1. — С. 5. — ISSN 2042-5783. — Архивировано из первоисточника 24 Մարտի 2020.
Կաղապար:ВикисловарьԿաղապար:Внешние ссылкиԿաղապար:Персонализированная медицинаԿաղապար:Хорошая статья