Cromalveolados

No sentido das agullas do reloxo desde a parte superior esquerda: unha haptófita, algunhas diatomeas, un mofo mucoso, unha criptomónada, e a feófita (alga parda) Macrocystis

Clasificación científica

Dominio:	Eukarya
(sen clasif.)	Bikonta - Corticata
Reino:	Chromalveolata (parafilético)

Filos

Os cromalveolados ou Chromalveolata é un supergrupo de eucariotas proposto por Thomas Cavalier-Smith como un refinamento do seu reino Chromista, que fora proposto en 1981. Propúxose que as Chromalveolata representan o resultado dun só episodio de endosimbiose secundaria entre unha liña que descendía dun biconto e unha alga vermella^[1] que orixinaría os plastos que conteñen c. Nunha das principais clasificacións dos eucariotas realizadas en 2005, Chromalveolata era considerado un dos seis maiores grupos de eucariotas.^[2]

Porén, o carácter monofilético de Chromalveolata foi cada vez máis posto en dúbida. Dúas publicacións aparecidas en 2008 presentaron árbores filoxenéticas nas cales os Chromalveolata non se consideraban e eran divididos en dous grupos,^[3]^[4] e estudos recentes seguen apoiando esta idea.^[5] Por tanto, Chromalveolata está desaparecendo de moitas clasificacións recentes.

Grupos e clasificación

Historicamente, moitos cromalveolados eran considerados plantas, a causa das súas paredes celulares, capacidade fotosintética, e nalgúns casos as súas semellanzas morfolóxicas coas plantas terrestres (embriófitas). Porén, cando o sistema de cinco reinos substituíu a dicotomía animal-planta, a maioría dos cromalveolados foron postos no reino Protista, e os mofos mucosos e Labyrinthulomycetes situáronse no reino Fungi, e as algas pardas deixáronse no reino das plantas.

En 2005, na clasificación que reflectía o consenso daquel momento, os Chromalveolata eran considerados un dos seis principais clados de eucariotas.^[2] Aínda que nesta clasificación non se lles deu un status taxonómico formal, noutras obras eran tratadas como un reino. Os Chromalveolata foron divididos en catro subgrupos principais:

Outros grupos que poden ser incluídos no Chromalveolata, ou que están relacionados con el, son:

Aínda que varios grupos, como os ciliados e os mofos mucosos, perderon a capacidade de fotosintetizar, a maioría son autótrofos. Todos os cromalveolados fotosintéticos utilizan as clorofilas a e c, e moitos usan pigmentos accesorios. Os Chromalveolata comparten encimas gliceraldehido 3-fosfato deshidroxenase similares.^[7]

Porén, xa no mesmo ano 2005, empezaron a expresarse dúbidas sobre o carácter monofilético dos Chromalveolata,^[8] e unha publicación de 2006 salientou a falta de evidencias firmes sobre varios dos supostos seis principais grupos de eucariotas propostos, incluídos os Chromalveolata.^[9] En 2012 parece haber un consenso de que o grupo non é monofilético. Os catro subgrupos orixinais encadráronse en polo menos dúas categorías: unha comprende as Stramenopiles (heterocontófitas) e os Alveolata, aos cales agora xeralmente se engade Rhizaria para formar o supergrupo SAR; a outra comprende as Cryptophyta e as Haptophyta.^[3]^[4] Unha publicación de 2010 separa as Cryptophyta e Haptophyta; o primeiro é un grupo irmán do grupo SAR, e o segundo agrúpase cos Archaeplastida (plantas en senso amplo). Os catablefáridos están emparentados estreitamente coas criptófitas, e os telonémidos e centrohélidos poden estar relacionados coas haptófitas.^[5]

Téñense utilizado toda unha variedade de nomes para diferentes combinacións de grupos que anteriormente se pensaba que formaban parte de Chromalveolata. Son:

Halvaria. Análises realizados en 2007 e 2008 encontraron que Stramenopiles e Alveolata estaban relacionados, formando un pequeno clado de cromalveolados, chamado Halvaria.^[3]^[4]^[10]
Grupo SAR. Os Rhizaria, que non foron orixinariamente considerados cromalveolados, pertencen segundo moitas análises, xunto cos Stramenopiles e Alveolata, ao grupo SAR, é dicir, este grupo está formado por Halvaria máis Rhizaria.^[10]^[11]
Hacrobia. Os outros dous grupos que orixinalmente foron incluídos en Chromalveolata, as Haptophyta e Cryptophyta, están relacionadas entre si segundo algunhas análises,^[3]^[4] formando un clado que foi denominado Hacrobia. Alternativamente, os Hacrobia parecían estar máis próximos ás Archaeplastida (plantas no sentido máis amplo), e considéranse un grupo irmá nunha das análises,^[3] e están directamente incluídos en dito grupo noutra análise.^[4] (Antes, Cavalier-Smith suxerira un clado chamado Corticata no que agrupaba todos os cromalveolados e os Archaeplastida.) Máis recentemente, como xa se indicou, os Hacrobia foron divididos, facendo as Haptophyta un grupo irmá do grupo SAR e as Cryptophyta foron relacionadas cos Archaeplastida.^[5]

Morfoloxía

Os Chromalveolata, a diferenza doutros grupos con representantes pluricelulares, non teñen moitas características morfolóxicas en común. Cada grupo principal ten certas características exclusivas, como os alvéolos corticais dos Alveolata, o haptonema das Haptophyta, o exectosoma das Cryptophyta, e os dous flaxelos diferentes de Heterokontophyta. Porén, ningunhas destas características está presente en todos os grupos.

As únicas características comúns dos cromoalveolados son:

A orixe compartida dos cloroplastos, que se explicou antes
Presenza de celulosa na maioría das paredes celulares

Como é un grupo tan diverso é difícil atopar máis características compartidas polo grupo.

Notas

↑ Keeling PJ (2009). "Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis". J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 1–8. PMID 19335769. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x.
↑ ^2,0 ^2,1 Adl, Sina M.; et al. (2005), "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists", Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x Arquivado 14 de setembro de 2017 en Wayback Machine. [1]
↑ ^3,0 ^3,1 ^3,2 ^3,3 ^3,4 Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan (2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters 4 (4): 366–369. PMC 2610160. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224.
↑ ^4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 Kim, E; Graham, LE (2008). Redfield, Rosemary Jeanne, ed. "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata.". PLoS ONE 3 (7): e2621. PMC 2440802. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. Arquivado dende o orixinal (Free full text) o 04 de novembro de 2014. Consultado o 23 de xuño de 2012.
↑ ^5,0 ^5,1 ^5,2 Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). "The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins". Proc. Biol. Sci. doi:10.1098/rspb.2011.2301.
↑ Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge M, Le Gall F, Romari K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen H, Jakobsen K (2006). "Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages". Proc Biol Sci 273 (1595): 1833–42. PMC 1634789. PMID 16790418. doi:10.1098/rspb.2006.3515.
↑ Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y (2009). Zhang, Baohong, ed. "A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members". PLoS ONE 4 (3): e4737. PMC 2649427. PMID 19270733. doi:10.1371/journal.pone.0004737.
↑ Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. [2]
↑ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. PMC 1713255. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.
↑ ^10,0 ^10,1 Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE 2 (8): e790. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790.
↑ Hampl V, Hug L, Leigh JW; et al. (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. Arquivado dende o orixinal o 10 de abril de 2020. Consultado o 23 de xuño de 2012.

Véxase tamén

Ligazóns externas

Tree of Life Eukaryotes Arquivado 29 de xaneiro de 2012 en Wayback Machine.

[pmid19335769-1] Keeling PJ (2009). "Chromalveolates and the evolution of plastids by secondary endosymbiosis". J. Eukaryot. Microbiol. 56 (1): 1–8. PMID 19335769. doi:10.1111/j.1550-7408.2008.00371.x.

[Adl2005-2] 2,0 ^2,1 Adl, Sina M.; et al. (2005), "The New Higher Level Classification of Eukaryotes with Emphasis on the Taxonomy of Protists", Journal of Eukaryotic Microbiology 52 (5): 399, DOI:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x, http://www.blackwell-synergy.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x Arquivado 14 de setembro de 2017 en Wayback Machine. [1]

[Burki2008a-3] 3,0 ^3,1 ^3,2 ^3,3 ^3,4 Burki, Fabien; Shalchian-Tabrizi, Kamran & Pawlowski, Jan (2008). "Phylogenomics reveals a new 'megagroup' including most photosynthetic eukaryotes". Biology Letters 4 (4): 366–369. PMC 2610160. PMID 18522922. doi:10.1098/rsbl.2008.0224.

[KimGraham2008-4] 4,0 ^4,1 ^4,2 ^4,3 ^4,4 Kim, E; Graham, LE (2008). Redfield, Rosemary Jeanne, ed. "EEF2 analysis challenges the monophyly of Archaeplastida and Chromalveolata.". PLoS ONE 3 (7): e2621. PMC 2440802. PMID 18612431. doi:10.1371/journal.pone.0002621. Arquivado dende o orixinal (Free full text) o 04 de novembro de 2014. Consultado o 23 de xuño de 2012.

[Burki2012-5] 5,0 ^5,1 ^5,2 Burki, F.; Okamoto, N.; Pombert, J.F. & Keeling, P.J. (2012). "The evolutionary history of haptophytes and cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins". Proc. Biol. Sci. doi:10.1098/rspb.2011.2301.

[6] Shalchian-Tabrizi K, Eikrem W, Klaveness D, Vaulot D, Minge M, Le Gall F, Romari K, Throndsen J, Botnen A, Massana R, Thomsen H, Jakobsen K (2006). "Telonemia, a new protist phylum with affinity to chromist lineages". Proc Biol Sci 273 (1595): 1833–42. PMC 1634789. PMID 16790418. doi:10.1098/rspb.2006.3515.

[pmid19270733-7] Takishita K, Yamaguchi H, Maruyama T, Inagaki Y (2009). Zhang, Baohong, ed. "A hypothesis for the evolution of nuclear-encoded, plastid-targeted glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase genes in "chromalveolate" members". PLoS ONE 4 (3): e4737. PMC 2649427. PMID 19270733. doi:10.1371/journal.pone.0004737.

[8] Harper, J. T., Waanders, E. & Keeling, P. J. 2005. On the monophyly of chromalveolates using a six-protein phylogeny of eukaryotes. Int. J. System. Evol. Microbiol., 55, 487-496. [2]

[parfrey-9] Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz (2006 December). "Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity". PLoS Genet. 2 (12): e220. PMC 1713255. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220.

[Burki2007-10] 10,0 ^10,1 Fabien Burki, Kamran Shalchian-Tabrizi, Marianne Minge, Åsmund Skjæveland, Sergey I. Nikolaev, Kjetill S. Jakobsen, Jan Pawlowski (2007). "Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups". PLoS ONE 2 (8): e790. PMC 1949142. PMID 17726520. doi:10.1371/journal.pone.0000790.

[pmid19237557-11] Hampl V, Hug L, Leigh JW; et al. (2009). "Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups"". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 106 (10): 3859–64. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. Arquivado dende o orixinal o 10 de abril de 2020. Consultado o 23 de xuño de 2012.

[1]