Havupuut

Havupuut ovat monivuotisia puuvartisia kasveja. Ne ovat usein suurikokoisiakin puita, mutta voivat olla myös pensasmaisia tai varpumaisia, kuten jotkin maanmyötäisesti kasvavat katajat.^[2][4][5] Fossiileista tunnettujen muinaisten havupuiden joukossa on myös joitakin ruohovartisina pidettyjä lajeja.^[6] Puumaisilla havupuilla runko on usein suora ja pysty sekä oksat vaakasuunnassa siirottavia, mikä antaa monille havupuille säännöllisen kartiomaisen latvuksen muodon.^[2][4] Havupuut ovat tyypillisesti ainavihantia^[2], mutta ryhmään kuuluu myös kausivihantia edustajia, kuten lehtikuuset ja suosypressit.^[4] Useimmat havupuut varistavat vanhojen lehtiensä mukana myös lateraaliset versonsa.^[7]

Havupuiden puuaines koostuu pääasiallisesti vettä kuljettavista ontoista putkisoluista eli trakeideista^[7][8] toisin kuin koppisiemenisillä lehtipuilla, joiden puussa on suurempia useista yhteensulatuneista soluista muodostuvia putkiloita.^[9] Putkisolujen välillä on rengashuokosia.^[7][10] Puuaineessa voi olla lisäksi tylppysolukosta koostuvia poikittaisia ydinsäteitä ja pitkittäisiä säikeitä sekä usein myös pihkaa kuljettavia pihkatiehyitä.^[7][11] Havupuilla rasitteen vuoksi muodostuva reaktiopuu on puristuspuuta eli lylyä, joka muodostuu puristusrasituksen puolelle runkoa tai oksaa, toisin kuin koppisiemenisillä lehtipuilla, joilla muodostuu vetopuuta päinvastaiselle vetojännityksen puolelle.^[12][13][14]

Kaikki havupuut muodostavat sienijuuria eli mykorritsaa yhdessä symbioottisten sienten kanssa.^[7] Havupuiden sienijuuret ovat usein sisäsienijuuria eli endomykorritsaa, jossa sienirihmasto läpäisee kasvin juurten soluseinät, mutta mäntykasvien heimolla sienijuuret ovat pintasienijuuria eli ektomykorritsaa.^[7][11]

•  
  Havupuilla on usein ylöspäin tasaisesti kapeneva kartiomainen latvus. Kuvassa pilariaraukaria (Araucaria columnaris).
•  
  Useimmat havupuut ovat ainavihantia ja talvehtivat lehtineen.
•  
  Mammuttipetäjä (Sequoiadendron giganteum) on puulajeista suurikokoisimpia.
•  
  Havupuiden puuaines koostuu suureksi osaksi ontoista putkisoluista.

Havupuiden pääasialliset yhteyttävät elimet ovat lehtiä. Lehdet ovat tyypillisesti kapeita neulasia, mutta myös muita lehtimuotoja esiintyy, kuten varsinkin sypressikasveilla ja podokarpuskasveilla yleiset suomumaiset lehdet sekä joidenkin podokarpuskasvien ja araukariakasvien suuremmat litteät lehdet. Monilla havupuilla nuoren kasvin varhaislehdet ovat neulasmaisia, mutta vanhemman kasvin myöhäislehdet suomumaisia.^{[2][4][7][15]} Varjostinkuusilla ja lapakkapuilla ensisijaisina yhteyttävinä eliminä toimivat surkastuneiden lehtien sijaan leveän litteät lehtivihreälliset versot eli laakavarret.^[4][7] On olemassa myös yksi havupuulaji, jonka ei tarvitse yhteyttää; podori (Parasitaxus usta) on paljassiemenisten kasvien keskuudessa ainutlaatuinen loiskasvi.^[3]

Havupuun lehdessä on usein vain yksi keskisuoneksi kutsuttu lehtisuoni, mutta leveämmät lehdet voivat olla myös silposuonisia, jolloin suonia on useita rinnakkain.^[7][16][17] Suonet muodostuvat yhdestä tai useammasta transfuusiosolukon ympäröimästä johtojänteestä. Johtojänteet koostuvat pääasiassa putkisolujen muodostamasta puusolukosta ja nilasolukosta, kun taas ympäröivä transfuusiosolukko koostuu tylppysoluista ja lyhyistä putkisoluista.^{[7][11][18][19]} Johtojänteitä ja transfuusiosolukkoa ympäröi lehden lehtivihreällinen osa eli mesofylli, joka koostuu havupuilla etupäässä haaraisista liistaketylppysoluista. Monilla havupuilla mesofyllissä on myös pihkatiehyitä. Lehden pinnan muodostavat vahakerroksen eli kutikulan suojaama päällysketto eli epidermi ja sen alainen hypodermi, joka sisältää usein lehteä jäykistäviä vahvikesoluja. Lehden pinnan lävistävät kasvin kaasujenvaihdon mahdollistavat ilmaraot sekä joillakin havupuilla myös pihkaa erittävät pihkanystyt.^[7][11][18]

Monilla ainavihannilla havupuilla lehdissä on kuivakkokasveille tyypillisiä veden haihtumista vähentäviä piirteitä. Kapeilla lehdillä on suhteellisen pieni pinta-ala tilavuuteensa nähden, pinta on usein paksun kutikulan eli vahakerroksen peittämä, ja ilmaraot ovat usein painautuneet syvälle pintarakenteeseen.^[18]

•  
  Mäntykasvien lehdet ovat tyypillisesti neulasmaisia.
•  
  Sypressikasveilla on usein pieniä limittäin kasvavia suomumaisia lehtiä.
•  
  Araukariakasveilla on usein kuvan kaurin tavoin suurempia litteitä lehtiä.
•  
  Neulasmaisia varhaislehtiä (vasen) ja suomumaisia myöhäislehtiä (oikea) kiinankatajalla.

Havupuut ovat paljassiemenisiä kasveja, joiden kukinnot ovat rakenteeltaan käpyjä. Havupuiden kukinnot ovat tavallisesti yksineuvoisia,^[2][3] jolloin ne voidaan jakaa hedekäpyihin^[20] ja emikäpyihin eli varsinaisiin käpyihin.^[21][22] Havupuiden käpyjä tai niiden osia kutsutaan toisinaan kukiksi, mutta täsmällisesti määriteltynä havupuilla paljassiemenisinä kasveina ei ole kukkia.^[23]

Havupuun hedekäpy koostuu kukintorangan ympärille asettuneista hedelehdistä. Hedelehden abaksiaalisella eli alapinnalla sijaitsevat siitepölyä tuottavat pölylokerot.^[3] Mäntykasvien ja podokarpuskasvien siitepölyhiukkasissa on tunnusomaisia ilmaonteloita.^[7][11]

Havupuun emikäpy eli käpy koostuu pohjimmiltaan kukintorangan ympärille asettuneista suomumaisista emilehdistä eli emisuomuista sekä niiden peitinsuomuiksi kutsutuista tukilehdistä. Siemenaiheet kehittyvät suoraan käpyjen emilehtien pinnalle, kuten muillakin paljassiemenisillä kasveilla. Käpyjen rakenteessa on kuitenkin huomattavia eroja eri havupuuryhmien välillä. Esimerkiksi mäntykasveilla puutuneet emisuomut ja ohuet peitinsuomut erottuvat kävyssä selvästi erillisinä osina, kun taas sypressikasveilla emi- ja peitinsuomut ovat täysin yhdiskasvuisia. Useilla havupuilla käpy on surkastunut yksisiemeniseksi. Tämäntyyppiset kävyt podokarpuskasveilla ja marjakuusikasveilla kehittyvät siemenen kypsyessä yleensä meheviksi koppisiemenisten kasvien hedelmiä muistuttaviksi rakenteiksi.^[3][4]

•  
  Mäntykasvin (tässä lännendouglaskuusi) käpy koostuu puutuneista emisuomuista ja ohuista peitinsuomuista.
•  
  Sypressikasvin käpy koostuu yleensä yhdiskasvuisten emi- ja peitinsuomun muodostamista käpysuomuista.
•  
  Marjakuusikasvin kävyn suomut ovat surkastuneet, ja ainoaa siementä ympäröi mehevä siemenvaippa.
•  
  Podokarpuskasvin kävyn mehevä osa voi muodostua sekä yhdiskasvuisista peitinsuomuista että siementä ympäröivästä vaipasta.

Havupuut ovat kehittyneet paleotsooisella maailmankaudella eläneistä varhaisista siemenkasveista. Näistä erityisesti varhaiselta kivihiilikaudelta alkaen tunnetun lahkon Cordaitales on usein epäilty sisältävän havupuiden kantamuotoja, ja joskus ryhmän kasvit on itsessäänkin luokiteltu havupuiksi.^[3][6]

Vanhimpana tunnettuna havupuuna on usein pidetty noin 315 miljoonan vuoden ikäisistä myöhäisen kivihiilikauden fossiileista tunnettua lajia Swillingtonia denticulata. Toinen hyvin varhainen havupuu on hieman yli 300 miljoonaa vuotta sitten elänyt Thucydia mahoningensis. Se on tulkittu pienehköksi puuksi, jonka pystyssä rungossa kasvoi lyhyiden neulasmaisten lehtien peittämiä vaakatasossa haarovia oksia. Puu tuotti nykyhavupuista poiketen kerrannaisia käpyjä, joissa suurempi käpy koostui useammasta pienestä kävystä. Swillingtonia on kuvattu suppeammasta ja huonommin säilyneestä aineistosta, mutta sen on esitetty olleen samankaltainen. Näitä kivihiilikauden lopun puita pidetään usein nykyhavupuihin johtaneen kehityslinjan edustajina, vaikka ne luokitellaankin perinteisesti erilliseen lahkoon Voltziales.^[6][24][25]

Kivihiilikaudelta permikaudelle ja triaskaudelle havupuut lajiutuivat ja monimuotoistuivat huomattavasti. Triaskautisten havupuiden monimuotoiseen ryhmään kuului paitsi monenlaisissa elinympäristöissä eläviä ainavihantia puita ja pensaita, myös viileän ilmaston kausivihantia puita, kuten Telemachus,^[26] sekä nopeakasvuisia ruohoja, kuten Aethophyllum.^[6][27] Näiden muinaisten havupuiden puuaines, lehdet ja hedekävyt olivat usein hyvin samankaltaisia kuin nykyisten, mutta niiden emikävyt olivat edelleen kerrannaisia. Tutkijat ovat esittäneet nykyisten havupuiden yksinkertaisempien käpysuomujen kehittyneen tämäntyyppisten käpyjen monisuomuisista rakenteista.^[6]

Mesotsooisella maailmankaudella fossiiliaineistoon ilmestyy tunnistettavasti nykyisiin havupuuheimoihin kuuluvia kasveja. Rajanveto nykyisten havupuuryhmien ja esihistoriallisten ryhmien välillä ei ole yksiselitteistä, ja esimerkiksi triaskautista sukua Parasciadopitys on toisinaan pidetty vanhimpana tunnettuna sypressikasvien heimon edustajana,^[6] mutta toisissa tulkinnoissa se luokitellaan Voltziales-lahkoon.^[28] Viimeistään liitukaudella kuitenkin kaikki kuusi yleisesti hyväksyttyä nykyistä havupuuheimoa olivat kiistatta olemassa ja niiden tärkeimpinä tuntomerkkeinä toimivat kävyt olivat pitkälti kehittyneet nykyiseen muotoonsa.^[3][6]

Koppisiemenisten eli kukkivien kasvien yleistyessä liitukaudelta kenotsooiselle kaudelle havupuut ovat harvinaistuneet. Kukkivat kasvit ovat pystyneet mukautumaan, kehittymään ja lajiutumaan havupuita nopeammin. Tämän seurauksena kukkivat kasvit ovat pitkälti syrjäyttäneet havupuut monista elinympäristöistä, ja täysin korvanneet havupuut esimerkiksi aroalueiden kasveina. Nykyiset havupuut kasvavat usein marginaalisissa elinympäristöissä, oloissa, jotka ovat liian kylmiä tai ravinneköyhiä vastaavankokoisille kukkiville kasveille.^[29]

•  
  Yli 300 miljoonaa vuotta vanha Dorycordaites kuuluu toisinaan vanhimpina havupuina pidettyyn lahkoon Cordaitales.
•  
  Noin 300 miljoonan vuoden takainen Walchia kuuluu varhaisten havupuiden lahkoon Voltziales.
•  
  Brachyphyllum-suvun versojen on vaihtelevasti esitetty kuuluvan araukariakasveille ja Cheirolepidiaceae-heimolle.
•  
  Noin 160 miljoonan vuoden ikäinen Araucaria mirabilis kuuluu nykyisinkin elävään araukarioiden sukuun.

Havupuut ovat paljassiemenisiä siemenkasveja. Ryhmän tarkka asema riippuu käytetystä luokittelusta. Havupuita on käsitelty muiden ohella heimona Coniferae, lahkona Coniferales, luokkana Pinopsida ja kaarena Pinophyta. Nykyisessä kladistisessa luokittelussa havupuiden muodostaman ryhmän nimityksenä saattaa olla Pinidae tai Coniferales.^[2][3]

Useiden geneettisten tutkimusten mukaan perinteisesti havupuina pidetyt heimot eivät tosiasiassa ole yhtenäinen ryhmä, eivätkä siten muodosta tieteellistä taksonia ollenkaan. Monissa tutkimustuloksissa paljassiemenisten kasvien lahko Gnetales, jota ei ole perinteisesti pidetty havupuihin kuuluvana, sijoittuu havupuiden mäntykasvien heimon sisarryhmäksi mäntykasvien ja muiden havupuiden väliin. Tällöin havupuut eivät olisi nykyluokittelun mukainen yksisyntyinen eli monofyleettinen ryhmä ilman Gnetales-lahkon kasveja.^[3][11][7] Eräät tutkijat ovatkin tämän nojalla määritelleet Gnetales-ryhmän kasvitkin havupuiksi.^[3]

Nykyisin elävät havupuut jaetaan kasvien luokitusta kehittäneen Angiosperm Phylogeny Groupin mukaan kahteen lahkoon ja kuuteen heimoon.^[1] Seuraava kaavio esittää niiden sukulaisuussuhteet.^[1]

Mäntykasvit eroavat sekä perimältään että ulkomuodoltaan selvästi kaikista muista havupuista. Mäntykasvien heimo onkin nykyisistä havupuuheimoista basaalisin, mikä tarkoittaa sen eronneen havupuiden yhteisestä kehityslinjasta ensimmäisenä.^[1][11]

Tutkijoiden keskuudessa on ollut useita näkemyksiä havupuiden jaottelusta lahkoihin. Angiosperm Phylogeny Groupin käyttämässä luokituksessa perinteisesti havupuihin sisällytetyt kasviheimot jaetaan kahteen lahkoon; Pinales-lahkoon kuuluu ainoastaan mäntykasvien heimo^[11] ja suureen Cupressales-lahkoon kuuluvat kaikki muut viisi havupuuheimoa.^[7] Joissakin luokituksissa toisilleen läheistä sukua olevat araukariakasvit ja podokarpuskasvit on erotettu Cupressales-lahkosta erilliseen Araucariales-lahkoon.^[2] Toisissa luokituksissa kaikki nykyisin elävät havupuuheimot sisällytetään Pinales-lahkoon.^[30]

Myös havupuuheimojen lukumäärästä on eroavia näkemyksiä. Esimerkiksi rypälekuusten suku (Cephalotaxus) voidaan erottaa marjakuusikasveista erilliseksi Cephalotaxaceae-heimoksi, tai lapakkapuiden suku (Phyllocladus) voidaan erottaa podokarpuskasveista Phyllocladaceae-heimoksi. Lisäksi nykyisen sypressikasvien heimon suvut jaettiin yleisesti sypressikasvien heimoon ja suosypressikasvien heimoon (Taxodiaceae), kunnes geneettiset tutkimukset osoittivat jaon perusteettomaksi.^[2][31]

Nykyisin elävien heimojen lisäksi havupuihin on luokiteltu useita fossiileista tunnettuja esihistoriallisia kasveja, jotka muistuttivat rakenteellisesti ja morfologisesti nykyisiä havupuita, mutta eivät kuulu selkeästi mihinkään nykyiseen havupuuheimoon. Esimerkiksi Cheirolepidiaceae on mesotsooisella maailmankaudella elänyt kasviheimo, jonka katsotaan tutkijoiden keskuudessa varsin yksimielisesti kuuluvat havupuihin, sillä heimon kasvit muistuttavat ulkoisilta ominaisuuksiltaan ja rakenteeltaan suuresti erityisesti araukariakasvien ja sypressikasvien heimojen havupuita. Cheirolepidiaceae-heimon edustajat kuitenkin erottuvat omaksi ryhmäkseen näistä jo mesotsooisella ajalla olemassa olleista nykyisistä havupuuheimoista ainutlaatuisen monimutkaisen siitepölyn rakenteensa sekä poikkeuksellisen paksun kutikulansa vuoksi.^[6]

Voltziales on suuri joukko paleotsooisen kauden ja varhaisen mesotsooisen kauden paljassiemenisiä kasveja, joka on perinteisesti luokiteltu nykyhavupuista erilliseksi lahkoksi, mutta joka edustaa useiden tutkijoiden mielestä nykyisten havupuiden kantamuotoja. Voltziales-ryhmään luokitellut kasvit muistuttavat nykyhavupuita monin tavoin, mutta eroavat selvästi emikävyn kerrannaisen rakenteen puolesta. Monet tutkijat uskovat nykyisten havupuiden yksinkertaisempien käpysuomujen kehittyneen näiden käpyjen monisuomuisista rakenteista.^[3][6][32] Cordaitales on toinen joukko lähinnä paleotsooisen kauden paljassiemenisiä kasveja, joita eräät tutkijat pitävät myös havupuiden kantamuotoina, kun taas toiset tutkijat katsovat niiden edustavan havupuista erillistä kehityslinjaa. Cordaitales-ryhmän kasvit muistuttavat rakenteellisesti nykyhavupuita, mutta eroavat selvästi sekä hede- että emikäpyjensä rakenteen puolesta.^[33][34]

Havupuita esiintyy luonnossa kaikilla mantereilla Etelämannerta lukuun ottamatta. Havupuut ovat erityisen hallitsevina pohjoisen pallonpuoliskon viileänlauhkealla vyöhykkeellä, jota kutsutaankin usein pohjoiseksi havumetsävyöhykkeeksi. Viileänlauhkealla ilmastoalueella kasvaa kuitenkin havupuulajeista vain pieni osa, sillä lajirunsaus on suurimmillaan subtrooppisten ja trooppisten vyöhykkeiden ylänköalueilla.^[29]

Suomessa kasvaa luonnonvaraisena neljä lajia: mänty eli metsämänty (Pinus sylvestris), kuusi eli metsäkuusi (Picea abies), kataja eli kotikataja (Juniperus communis) ja euroopanmarjakuusi (Taxus baccata), sekä yleisesti istutettuna muiden muassa siperianlehtikuusi (Larix sibirica), euroopanlehtikuusi (Larix decidua), sembramänty (Pinus cembra), kanadantuija (Thuja occidentalis), japaninmarjakuusi (Taxus cuspidata) ja siperianpihta (Abies sibirica).

• Farjon, Aljos: A Handbook of the World's Conifers: Revised and Updated Edition, s. 15–44. Leiden: Brill, 2017. ISBN 9789004324510 (englanniksi)
• Terävä, Eija ja Kanervo, Eira: Kasvianatomia. Helsinki: Edita, 2008. ISBN 978-951-37-5296-5
• Taylor, Thomas N.; Krings, Michael ja Taylor, Edith L.: Paleobotany: The Biology and Evolution of Fossil Plants, s. 788–871. Academic Press, 2009. ISBN 978-0-12-373972-8 (englanniksi)