Adaptive Radiation

Adaptive Radiation am Beispiel der Darwinfinken

Schema der Radiation der Darwinfinken aus einem gemeinsamen Vorfahren

Schnabelformen verschiedener Darwinfinken

Unter adaptiver Radiation (lateinisch: adaptare „anpassen“; radiatus „strahlend“, „ausstrahlend“) versteht man in der Evolutionsbiologie die Auffächerung (Radiation) einer wenig spezialisierten Art in mehrere stärker spezialisierte Arten durch Herausbildung spezifischer Anpassungen (Adaptationen) an vorhandene Umweltverhältnisse. Damit verbunden ist eine Verschiebung der ökologischen Nische bei denjenigen Varietäten bzw. genetischen Variationen, die neue Merkmale aufweisen. Diese Vorgänge werden auch als Kladogenese (Verzweigung), Idioadaptation (Selbstanpassung), Allogenese (Artveränderung) oder Allomorphose (Formveränderung) bezeichnet.

Artbildung durch adaptive Radiation gilt als einer der grundlegenden Mechanismen der Evolution. Triebkräfte der adaptiven Radiation sind, wie bei allen Evolutionsvorgängen, die genetische Variation und natürliche Auslese (Selektion; z. B. durch intraspezifische Konkurrenz^[2]) innerhalb einer Population. Beispiele für adaptive Radiation ergeben sich bei der Besiedlung bisher unbesiedelter, isolierter Lebensräume, z. B. vulkanischer ozeanischer Inseln oder neu entstandener Süßwasserseen. Diese sind zunächst nur von wenigen Arten besiedelt, wodurch die einwandernden Arten viel weniger Konkurrenten haben als in „alten“ Lebensräumen mit vielen Arten und langer Evolutionsgeschichte. Hier kann man beobachten, dass manchmal in evolutionär kurzer Zeit (das sind einige tausend bis zehntausend Jahre) sehr viele neue Arten entstehen.^[3]

Dies gilt aber nur in den Fällen, in denen der Lebensraum neu entstanden ist. Zerfällt dagegen ein vorher zusammenhängender Lebensraum in getrennte Inseln, beobachtet man zwar auch hier, wie sich die nun verinselten Populationen morphologisch auseinanderentwickeln und neue Arten bilden, aber diese Prozesse finden sehr langsam statt. Mit beschleunigter Neubildung von Arten ist hier nicht zu rechnen, da es für die beschleunigte Artbildung entscheidend ist, dass eine Art große Mengen von Ressourcen (insbesondere Nahrungsressourcen) ohne Konkurrenten zur Verfügung hat. Begünstigend für eine adaptive Radiation in einem Gebiet sind also unbesetzte ökologische Nischen.

Die Mechanismen der beschleunigten Artbildung bei der Besiedlung neuer Inseln (tatsächlicher Inseln oder Habitat-Inseln) stellen einen Testfall für die Evolutionstheorie dar und haben deshalb wissenschaftlich besondere Beachtung gefunden.

Eine Art, die einen neu entstandenen Lebensraum besiedelt, wird normalerweise relativ unspezialisiert sein. Dies liegt einerseits daran, dass Pionierarten generell weniger spezialisiert sind, andererseits benötigt ein Spezialist meist besondere Habitate und Lebensgemeinschaften, die noch gar nicht vorhanden sein können. Die neu ankommende Art kann die vorkommenden Ressourcen also mit recht geringer Effizienz ausnutzen. Das ist zunächst nicht so wichtig, weil sie keine potenziell überlegenen Konkurrenten hat. Nach kurzer Zeit wird die Population so weit gewachsen sein, dass innerartliche Konkurrenz auftritt. Ab jetzt wirkt auf die Population ein Selektionsdruck daraufhin ein, dass sie die vorhandenen Ressourcen besser nutzen kann. Da eine bessere Effizienz auf unterschiedlichen Wegen erreicht werden kann, bilden sich in der Population verschiedene neue Merkmale heraus. Wenn sich ihre Merkmale verändern und kein Genaustausch mit der Spenderpopulation besteht, entwickeln sich nach und nach neue Arten. Somit ist diese Besonderheit einer Inselspezies relativ leicht erklärbar.

Besonders interessant ist, dass die neuen Inselarten manchmal Merkmale herausbilden, die sehr ähnlich sind zu jenen Merkmalen, die bei den spezialisierten Arten in den ursprünglichen Habitaten der Spenderpopulation auftraten (Stellenäquivalenz). Dies liegt daran, dass sie ganz ähnliche ökologischen Nischen besetzen. Eine solche Entwicklung ist in der Spenderpopulation unmöglich, da die entsprechende Nische schon besetzt ist und die spezialisiertere Art in diesem Fall normalerweise die konkurrenzstärkere ist.

Es bleibt die Frage, welche Mechanismen eine erneute genetische Vermischung der entstandenen Lokalpopulationen verhindern. Verschiedene Forscher haben verschiedene Modelle zur Artbildung bei der adaptiven Radiation entwickelt. Möglicherweise sind in unterschiedlichen Fällen unterschiedliche Modelle richtig. Für die Beantwortung der Frage sind zwei Teilprobleme zu unterscheiden:

• die Veränderung des Körperbaus und der Morphologie
• die Aufspaltung einer Art in zwei getrennte Arten

Arten können sich morphologisch stark verändern, ohne sich aufzuspalten. Andererseits können sich aufgespaltene Artenpaare in ihrer Lebensweise sehr ähnlich bleiben, manchmal gestaltlich sogar nahezu (Zwillingsarten) oder tatsächlich (kryptische Arten) ununterscheidbar sein. Es handelt sich also um zwei getrennte Probleme.

Die Begründer der synthetischen Evolutionstheorie, besonders Ernst Mayr und Theodosius Dobzhansky, entwickelten ein Modell, bei dem zur Trennung einer Art im Normalfall eine Auftrennung in geographisch getrennte Teil-Lebensräume notwendig ist (allopatrische Artbildung). Gibt es nicht eine Insel, sondern eine Inselgruppe (z. B. die Galapagos-Inseln oder die Hawaii-Inseln), kann sich auf jeder Insel eine Art bilden, wodurch die Artenzahl des Archipels ansteigt. Ob die getrennten Inselpopulationen tatsächlich Arten darstellen, erweist sich allerdings erst dann, wenn sie erneut in Kontakt treten. Besiedeln später Individuen von einer Insel eine andere, die bereits von einer verwandten Art besetzt ist, gibt es verschiedene Möglichkeiten: a) Die Populationen vermischen sich wieder. b) Die Populationen bleiben getrennt. Nur im Fall b haben sich zwei neue Arten gebildet. Wenn nicht eine der beiden Arten die andere durch Konkurrenzausschluss verdrängt, leben nun zwei Arten auf einer Insel. Dieselbe Sequenz kann nun viele Male hintereinander ablaufen, wodurch die Artenzahl nach und nach ansteigt.

Das Modell erklärt einige Fälle von adaptiver Radiation sehr gut, z. B. die Darwinfinken auf den Galapagos-Inseln^[4][5] oder die hohe Artenzahl von Eidechsen der Gattung Anolis auf den karibischen Inseln^[6] (wobei die tatsächlichen Verhältnisse natürlich viel verwickelter sind als hier vereinfacht dargestellt).

Andere Fälle sind schwieriger damit zu erklären, z. B. die Radiation von Hunderten von Buntbarsch-Arten in den großen ostafrikanischen Seen. Ernst Mayr sprach hier vom „Cichlidenproblem“.^[7]

In den letzten Jahren haben zahlreiche Forscher neue Modelle entwickelt, die die Entstehung neuer Arten auch bei räumlichem Kontakt der Ausgangspopulationen plausibel erscheinen lassen.^[8][9] Man spricht hier von sympatrischer oder parapatrischer Artbildung. Wesentliche Grundlage ist eine Selektion, die nicht in eine, sondern in verschiedene Richtungen wirkt. Beispielsweise kann sich eine Art, für die mittelgroße Beutetiere optimal wären, in einem Lebensraum mit viel besonders kleinen und besonders großen Beutetieren wiederfinden. Eine ungeteilte Population ist hier in einem Minimum gefangen, da sich die Vorteile und Nachteile beider möglicher Spezialisierungen aufheben. Bei Auftrennung in zwei getrennte Populationen kann sich jede auf eine Beuteklasse spezialisieren, wodurch die Gesamtfitness zunimmt. Der Vorgang wird als disruptive Selektion bezeichnet. Damit sich bei disruptiver Selektion getrennte Arten bilden können, sind weitere Annahmen notwendig. Entweder die Arten entwickeln sich zwar räumlich benachbart, aber doch getrennt mit schmaler Hybridzone (parapatrisch, dieses Modell wurde bereits von Charles Darwin als Gedankenmodell verfolgt) oder bei Paarungen bevorzugen die Sexualpartner gezielt Partner mit einer ähnlichen Merkmalsausprägung wie bei ihnen selbst (assortative Paarung, engl. assortative mating). Man spricht in diesen Fällen von ökologischer Artbildung, weil die Trennung der Populationen nicht auf geographischen, sondern auf ökologischen Faktoren beruht. Möglicherweise lässt sich so besser erklären, wie in einem einzelnen See beinahe gleichzeitig extrem viele Fischarten entstehen können.^[10] An der Artbildung sind real vermutlich zahlreiche weitere Faktoren beteiligt. Ein in der Botanik lange bekanntes Phänomen, welches in der Zoologie lange Zeit vernachlässigt worden ist, ist z. B. der Einfluss von Hybriden auf die Radiation.^[11]

Bei der ökologischen Artbildung ist es die Verschiedenheit der entstehenden Arten selbst, die die Artentrennung auslöst. Entstehen zwei Arten hingegen durch allopatrische Artbildung nach dem klassischen Modell, werden sie zwar normalerweise etwas verschieden sein, weil unterschiedliche Inseln unterschiedliche Selektionsbedingungen aufweisen, oder einfach aus Zufall (Gründereffekt). Die teils eindrucksvollen Anpassungen der Arten an unterschiedliche Lebensräume (Einnischung) erklärt dies allein aber in der Regel nicht. Hier kommt es, wenn vorher getrennte Populationen später wieder in Kontakt kommen, oft zu einer Merkmalsverschiebung (engl. character displacement).^[12][13] Durch Merkmalsverschiebung werden vorher ähnliche Arten oder Populationen unähnlicher, weil auch auf sie eine disruptive Selektion einwirkt. Individuen mit besonders ähnlichen Merkmalen, die eine ähnliche Ernährungsweise besitzen, unterliegen einer stärkeren Konkurrenz. Durch Merkmalsverschiebung können sich verschiedene Arten einen Lebensraum untereinander aufteilen und so die zwischenartliche (interspezifische Konkurrenz) verringern. Manchmal entstehen in benachbarten Seen oder auf benachbarten Inseln unabhängig voneinander Gruppen von Arten mit jeweils exakt gleichen Spezialisierungen. Beobachtet wurde dies z. B. bei Buntbarscharten in ostafrikanischen Seen,^[14] bei Stichlingen in Seen in Nordamerika^[15] oder, besonders eindrucksvoll, bei Spinnenarten auf den Hawaii-Inseln.^[16]

Der tatsächliche Nachweis einer Merkmalsverschiebung (im hier definierten Sinne) setzt den Nachweis voraus, dass die beteiligten Arten untereinander konkurrieren, und ist deshalb nicht leicht zu führen. Arten können sich in unterschiedlichen Lebensräumen natürlich auch einfach per Zufall in unterschiedliche Richtungen entwickeln (z. B. plausibel für einige Arten von Darwinfinken).^[17]

Mehrere gut belegte Fallbeispiele, z. B. Drosophila-Arten auf den Hawaii-Inseln oder Buntbarsche in den ostafrikanischen Seen, deuten auf eine große Bedeutung sexueller Selektion auf die Artentstehung in diesen Fällen hin.^[18][19] Typisch sind Arten mit auffallend gefärbten oder gezeichneten Männchen und sehr viel ähnlicheren und unauffälligeren Weibchen (sexuell dimorphe Arten). Die Arten unterscheiden sich in der Färbung der Männchen und in der Präferenz der Weibchen für diese Färbungen (präzygotische Isolation). Experimentell erzeugte Hybride können unbeschränkt lebensfähig sein, es kommt aber im Regelfall nicht mehr zur Paarung, weil aus Weibchensicht falsch gefärbte Männchen unattraktiv sind. Die dadurch reproduktiv isolierten Populationen können sich anschließend dann auch ökologisch unterschiedlich spezialisieren. Ob und in welchem Ausmaß sexuelle Selektion die sympatrische Artbildung signifikant erleichtert, ist in der Forschung noch umstritten. Ein möglicher Mechanismus der erleichterten Artbildung in diesen Fällen wurde durch die Theorie der „sexuell antagonistischen Koevolution“ entwickelt, bei der die unterschiedlichen Interessen beider Geschlechter bei Kosten und Nutzen der Fortpflanzung ein koevolutionäres „Wettrüsten“ bewirken können, durch das sich für die Paarung bedeutsame Merkmale in kurzer Zeit stark verändern können.^[20]

Das oben dargestellte Modell der adaptiven Radiation wird in der Evolutionsforschung bereits seit langer Zeit auch auf andere Fälle angewandt.^[21] Im Unterschied zu der Besiedlung von Inseln handelt es sich dabei aber nicht um aktuell stattfindende Evolutionsvorgänge, sondern um die Interpretation alter Aufspaltungen, die nur aus der fossilen Überlieferung bekannt sind. Damit sind diese nur durch Plausibilitätsschlüsse, nicht aber durch direkte Experimente zu belegen. Die wichtigsten Fälle sind:

• Radiation infolge eines Massenaussterbens. Sterben infolge eines katastrophalen Ereignisses zahlreiche Arten aus, stehen für die wenigen Überlebenden Lebensräume und Nischen offen, die bislang von überlegenen Konkurrenten versperrt waren. Ein klassisches Beispiel ist die Radiation der Säugetiere nach dem Aussterben der Dinosaurier (bis auf die Vögel) im Zuge des Massenaussterbens nach dem Einschlag eines Riesenmeteoriten an der Wende von Erdmittelalter zur Erdneuzeit.
• Radiation infolge einer Schlüsselinnovation. Erwirbt eine Art infolge langsamer Evolution ein Merkmal, welches ihr die Nutzung völlig neuer Lebensräume und neuer Ressourcen ermöglicht, oder ermöglicht ihr die Innovation, eine Ressource auf eine völlig neue Art und Weise zu nutzen, kann dieses neue Schlüsselmerkmal Erfolg und Verbreitung der Art in kurzer Zeit enorm beschleunigen, wodurch eine Radiation in unbesetzte Nischen leicht folgen kann. Für die artenreichste Gruppe der Insekten, die Holometabolen Insekten, wurden als Schlüssel-Innovationen z. B. vorgeschlagen: Flugfähigkeit, Flügelgelenk zum Einklappen der Flügel über den Hinterleib, holometabole Verwandlung (Metamorphose) mit Imagines und Larven mit völlig unterschiedlichem Körperbau und unterschiedlicher Lebensweise. Jeder dieser „Erfindungen“ könnte eine beschleunigte Artbildung in der neuen Gruppe gefolgt sein, worauf die extrem unterschiedlichen Artenzahlen der jeweiligen Gruppen hindeuten.

In den letzten Jahren wurden adaptive Raditationsprozesse zunehmend auch experimentell anhand von Populationen mit schneller Vermehrung untersucht.

Bei den realen untersuchten Fällen erwiesen sich die verschiedenen dargestellten Hypothesen als unterschiedlich erfolgreich. Vor allem die tatsächliche Bedeutung der ökologischen Artbildung ist in der Wissenschaft noch umstritten. Durch Fortschritte in der Sequenzierung der DNA (PCR) ist es heute viel einfacher geworden, Stammbäume von Artengruppen aufzustellen, die eine kürzlich zurückliegende adaptive Radiation ausgeprägt haben. Dadurch ist es leichter geworden, Hypothesen zu testen. Gerade die hohe Geschwindigkeit der Artbildung bei manchen Fällen von adaptiver Radiation stellt hier allerdings ein Problem dar, da es schwierig ist, entsprechend schnell reagierende DNA-Marker zu finden. Trotz dieser Probleme in Details erscheinen die Vorgänge bei einer adaptiven Radiation im Prinzip gut erklärbar.

Bekannte Beispiele umfassen

• Darwinfinken auf den Galapagos-Inseln
• Kleidervögel auf Hawaii
• Buntbarsche der Afrikanischen Großen Seen
• Tenreks und Lemuren auf Madagaskar
• Riesenkrabbenspinnen asiatischer Gebirge, z. B. Himalaya
• Anolis auf Jamaika^[22]
• Kegelschnecken
• Fruchtfliegen oder Taufliegen (Drosophilidae) auf Hawaii
• Beutelsäuger in Australien
• Aeonium, ein Dickblattgewächs mit etwa 40 Arten im Mittelmeerraum
• Dreistachliger Stichling, der innerhalb der letzten 10.000 bis 20.000 Generationen 10 neue Arten hervorbrachte^[23]

• Refugialraum
• Balancierter Polymorphismus

• Ulrich Kutschera: Evolutionsbiologie. 3. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8252-8318-6.
• Dolph Schluter: The Ecology of Adaptive Radiation. Oxford University Press, Oxford 2000, ISBN 0-19-850523-X.

1. ↑ Geoffrey Fryer: Evolution in ancient lakes: radiation of Tanganyikan atyid prawns and speciation of pelagic cichlid fishes in Lake Malawi. In: Hydrobiologia. Volume 568, Issue 1 Supplement, September 2006, S. 131–142.
2. ↑ Brigitte Meinhard: Abiturprüfung Bayern Biologie GK. Stark Verlagsgesellschaft, 2009, ISBN 978-3-89449-096-6, S. 2004–4.
3. ↑ In Bakterienkulturen können morphologisch unterscheidbare Stämme binnen drei Tagen entstehen: Paul B. Rainey, Michael Travisano: Adaptive radiation in a heterogeneous environment. In: Nature. 394, 1998, S. 69–72.
4. ↑ Peter R. Grant, B. Rosemary Grant: Adaptive Radiation of Darwin's Finches. In: American Scientist. 90(2), S. 130.
5. ↑ David Lack: Darwin's Finches. Cambridge University Press, Cambridge 1947.
6. ↑ J. B. Losos: A phylogenetic analysis of character displacement in Caribbean Anolis lizards. In: Evolution. 44, 1990, S. 1189–1203.
7. ↑ E. Mayr: Evolution of fish species flocks: a commentary. In: A. A. Echelle, I. Kornfield (Hrsg.): Evolution of fish species flocks. University of Maine at Orono Press, 1984, S. 3–12.
8. ↑ Sergey Gavrilets, Aaron Vose: Dynamic patterns of adaptive radiation. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. (PNAS) 102(50), 2005, S. 18040–18045.
9. ↑ Ulf Dieckmann, Michael Doebeli, Johan A. J. Metz, Diethard Tautz: Adaptive Speciation. Cambridge University Press, 2004, ISBN 0-521-82842-2.
10. ↑ Walter Salzburger, Axel Meyer: The species flocks of East African cichlid fishes: recent advances in molecular phylogenetics and population genetics. In: Naturwissenschaften. 91, 2004, S. 277–290.
11. ↑ Ole Seehausen: Hybridization and adaptive radiation. In: TREE Trends in Ecology and Evolution. 19(4), 2004, S. 198–207.
12. ↑ William L.Brown Jr., Edward O. Wilson: Character displacement. In: Systematic Zoology. 5, 1956, S. 49–64.
13. ↑ Dolph Schluter: Ecological character displacement in adaptive radiation. In: American Naturalist. 156 (Supplement), 2000, S. S4–S16.
14. ↑ Thomas D.Kocher: Adaptive Evolution and explosive speciation: The Cichlid fish model. In: Nature Reviews Genetics. 5, 2004, S. 288–298.
15. ↑ Dolph Schluter: Ecological Causes of Adaptive Radiation. In: American Naturalist. 148 (Supplement), 1996, S. S40–S64
16. ↑ Rosemary Gillespie: Community assembly through adaptive radiation in Hawaiian spiders. In: Science. 303, 2004, S. 356–359.
17. ↑ Peter R. Grant, B. Rosemary Grant: Unpredictable Evolution in a 30-Year Study of Darwin’s Finches. In: Science. 296, 2002, S. 707–711.
18. ↑ Thomas D. Kocher: Adaptive evolution and explosive speciation: The Cichlid fish model. In: Nature Reviews. Genetics. 5, 2004, S. 288–298.
19. ↑ J. M. Ringo: Why 300 species of Hawaiian Drosophila? The sexual selection hypothesis. In: Evolution. 31, 1977, S. 694–696.
20. ↑ vgl.z. B.: Sergey Gavrilets, Takehiko I. Hayashi: Speciation and sexual conflict. In: Evolutionary Ecology. Volume 19, Number 2, 2005, S. 167–198.
21. ↑ Walter Sudhaus: Radiation within the framework of evolutionary ecology. In: Organisms Diversity & Evolution. Volume 4, Issue 3, 2004, S. 127–134. doi:10.1016/j.ode.2004.04.001
22. ↑ Jonathan Losos: Lizards in an Evolutionary Tree: Ecology and Adaptive Radiation of Anoles. University of California 2011.
23. ↑ Jones, FC: http://www.fml.tuebingen.mpg.de/jones-group.html