Hunde

Canidae, der wissenschaftliche Name der Familie, ist vom lateinischen Wort Canis („Hund“) abgeleitet, das zugleich auch der wissenschaftliche Name der Typusgattung dieser Familie ist. Eingedeutscht spricht man auch von „Caniden“, um zu betonen, dass nicht die Haushunde, sondern die gesamte Verwandtschaftsgruppe der Haushunde, Wölfe und Füchse gemeint ist. Das lateinische Wort für Wolf ist Lupus. Als Vertreter der Gattung Canis heißt der Wolf wissenschaftlich Canis lupus. Haushunde stammen vom Wolf ab und sind diesem genetisch noch so ähnlich, dass sie zur Spezies Canis lupus gezählt werden. Alle Haushunde werden als Unterart Canis lupus familiaris zusammengefasst. Dieser Artikel beschäftigt sich jedoch mit den Caniden als Ganzes.

Die Canidae verfügen über vier vollständige Zehen an den Hinterfüßen sowie vier (Lycaon) oder fünf (Canis, Cyon, Otocyon, Speothos) an den Vorderfüßen, wobei der erste Zeh der Vorderfüße nicht funktional (gewichtstragend) ist. Alle Caniden sind Zehengänger, das heißt, sie setzen beim Laufen nur die anatomischen Zehen, nicht den gesamten anatomischen Fuß auf.

Das Gebiss der Caniden weist zumeist 42 Zähne auf. Auf jeder Seite sind oben und unten jeweils drei Incisiven (Schneidezähne), ein Caninus (Fangzahn) und vier Prämolaren (Vorbackenzähne) vorhanden sowie zwei Molaren (Backenzähne) oben und drei Molaren unten. Die Zahnformel für das vollständige Gebiss lautet demnach:

Die Formel für die erste Zahngeneration („Milchgebiss“) lautet: 3 · 1 · 3 · 0, das heißt, Caniden haben im Jugendstadium keine Molaren und in jedem Viertel des Gebisses nur drei Prämolaren.^[1]

Canidae sind auf allen Kontinenten vertreten. Ursprünglich fehlten sie in Australien, Neuguinea, Neuseeland, Madagaskar und Antarktika, doch in vielen dieser Regionen sind sie, meist in Form des Haushundes, durch den Menschen eingeführt geworden. In Australien existiert mit dem Dingo sogar eine sekundär verwilderte Form des Haushundes.

Allgemeingültige Aussagen über das Verhalten von Caniden lassen sich kaum treffen, da sich die einzelnen Gattungen und Arten zu sehr unterscheiden. Beispielsweise sind zwar alle Caniden per Definition Carnivoren und weisen daher alle Jagd- und Tötungsverhalten auf, jedoch unterscheidet sich dieses bereits zwischen Wölfen und Haushunden erheblich.^[2]

Die unterschiedlichen Verhaltensweisen prägen sich beispielsweise bei Wölfen und Füchsen bereits zwischen der vierten und fünften Lebenswoche aus. Erik Zimen beobachtete bei Welpen, dass Füchse bei der Fütterung die Futterbrocken zunächst auflesen, in der Umgebung vergraben und erst dann mit dem Verzehr beginnen; junge Wölfe verschlingen dagegen so viel Nahrung wie möglich und beginnen erst danach, Futterreste zu vergraben.^[3]

Als generell ähnliche Verhaltensmuster bei allen Caniden beschreibt Michael W. Fox die Einleitung sozialer Begegnungen durch gegenseitige Untersuchung von Genital- und Analzone sowie teilweise auch von Ohren, Maul und Analdrüse. Das Beriechen der Schwanzdrüsen-Region wurde vor allem bei Rot-, Polar- und Graufüchsen beobachtet, seltener jedoch bei Präriewölfen und praktisch überhaupt nicht beim Haushund, da bei diesem die Schwanzdrüse nur selten vorhanden ist.^[4]

Teilweise werden Verhaltensmuster auch zwischenartlich erkannt. Fox beschreibt beispielsweise eine erfolgreiche Spielaufforderung an einen Chihuahua durch einen Präriewolf, gegenseitige Unterwürfigkeit zwischen jungen Kojoten und Wölfen sowie Spielsequenzen zwischen einem erwachsenen Wolf und einem Rotfuchs.^[5]

Nach Matthew, Colbert und anderen^[6] lassen sich die Canidae auf Miacis zurückführen, ein „kleines, schleichkatzenähnliches fleischfressendes Säugetier“, das zwischen Eozän und Oligozän (vor ca. 40 Mio. Jahren) lebte. Aus Miacis entstanden in Nordamerika zwei Grundformen, Daphaenus (auch: Daphoenus) und Cynodictis (auch: Hesperocyon). Aus ersteren entwickelten sich die Bären (Ursidae), aus letzteren die „Urahnen“ der heutigen Hunde.

Aus dem Hesperocyon bzw. Cynodictis spalteten sich Temnocyon, ein Vorfahr der afrikanischen Hyänenhunde sowie der asiatischen Rothunde, und Cynodesmus ab; dieser ist wiederum ein Vorfahr von Tomarctus, welcher als direkter Urahn von Wolf (Canis lupus), Füchsen (Vulpes) und einigen anderen wie Borophagus, Aelurodon und vermutlich auch Otocyon gilt.

Die auf phänotypischen (morphologischen) Unterschieden basierende traditionelle Systematik teilt die rezenten Hunde in zwei Tribus, die der Echten Füchse (Vulpini) und die der Echten Hunde (Canini). Allerdings gibt es innerhalb der Echten Hunde auch viele Arten, die fuchsartig aussehen.

• Tribus Vulpini
  • Gattung Vulpes
    • Bengalfuchs (Vulpes bengalensis)
    • Afghanfuchs (Vulpes cana)
    • Kapfuchs (Vulpes chama)
    • Steppenfuchs (Vulpes corsac)
    • Tibetfuchs (Vulpes ferrilata)
    • Polarfuchs (Vulpes lagopus)
    • Kitfuchs (Vulpes macrotis)
    • Blassfuchs (Vulpes pallida)
    • Rüppellfuchs (Vulpes rueppelli)
    • Swiftfuchs (Vulpes velox)
    • Rotfuchs (Vulpes vulpes)
    • Fennek (Vulpes zerda)
  • Gattung Urocyon
    • Graufuchs (Urocyon argenteus)
    • Insel-Graufuchs (Urocyon littoralis)
  • Gattung Otocyon
    • Löffelhund (Otocyon megalotis)
• Tribus Canini
  • Gattung Dusicyon †
    • Falklandfuchs (Dusicyon australis)
    • Burmeister-Fuchs (Dusicyon avus)
  • Gattung Lycalopex
    • Andenschakal (Lycalopex culpaeus)
    • Darwin-Fuchs (Lycalopex fulvipes)
    • Argentinischer Kampfuchs (Lycalopex griseus)
    • Pampasfuchs (Lycalopex gymnocercus)
    • Sechurafuchs (Lycalopex sechurae)
    • Brasilianischer Kampfuchs (Lycalopex vetulus)
  • Gattung Atelocynus
    • Kurzohrfuchs (Atelocyon microtis)
  • Gattung Cerdocyon
    • Maikong (Cerdocyon thous)
  • Gattung Speothos
    • Waldhund (Speothos venaticus)
  • Gattung Chrysocyon
    • Mähnenwolf (Chrysocyon brachyurus)
  • Gattung Nyctereutes
    • Marderhund (Nyctereutes procyonoides)
  • Gattung Lupulella
    • Streifenschakal (Lupulella adustus)
    • Schabrackenschakal (Lupulella mesomelas)
  • Gattung Cuon
    • Rothund (Cuon alpinus)
  • Gattung Lycaon
    • Afrikanischer Wildhund (Lycaon pictus)
  • Gattung Canis
    • Afrikanischer Goldwolf (Canis lupaster)
    • Goldschakal (Canis aureus)
    • Kojote (Canis latrans)
    • Wolf (Canis lupus), einschließlich Haushund und Dingo
    • Rotwolf (Canis rufus)
    • Äthiopischer Wolf (Canis simensis)

Moderne Methoden zur Ermittlung der Verwandtschaft und der gegenseitigen evolutionären Beziehungen der Organismen fußen neben objektiveren Methoden der Merkmalsanalyse (vgl. → Kladistik) auch auf dem Vergleich von Genen oder DNA-Sequenzen auf molekularer Ebene. 2005 stellten Lindblad-Toh et al. (2005) eine Verwandtschaftshypothese der Caniden vor, die mit den Methoden der Kladistik auf Grundlage solcher molekulargenetischer Daten erstellt wurde.^[7] Dabei wurden ca. 15 Kilobasen an Exon- und Intron-Sequenzen miteinander verglichen.

Diese Hypothese hatte einige grundlegende Konsequenzen in Bezug auf die klassische Systematik:

• Der auffälligste Unterschied ist, dass sich bei den Caniden nicht zwei, sondern drei oder vier Haupt-Entwicklungslinien (repräsentiert durch die Tribus bzw. Subtribus, im Kladogramm durch entsprechende Haupt-Kladen) erkennen lassen, die überdies eine ganz andere Evolutionsgeschichte aufzeigen: Die klassische Tribus Vulpini ist aufgeteilt in die Klade der Graufüchse und die Klade der Rotfuchsartigen, wobei die Klade der Rotfuchsartigen näher mit den beiden anderen Kladen (klassische Tribus Canini) verwandt ist als mit den Graufüchsen. Die Tribus Canini ist aufgeteilt in eine Südamerika-Klade und die Klade der Wolfsartigen, die ein Schwestergruppenverhältnis miteinander haben. Das bedeutet, dass die Graufuchslinie sich nicht, wie es die klassische Systematik spiegelt, direkt von der Rotfuchslinie getrennt hat, sondern viel früher, noch vor der Trennung der Linien von Rotfuchs und Wolf.
• Der Marderhund (Nyctereutes procyonoides), bislang zu den Canini gestellt, steht nun bei den „Vulpini“ bzw. in der Klade der Rotfuchsartigen.
• Die Gattung Canis lässt sich so, wie sie die Mehrheit der klassischen Systematiker bislang gesehen hat, nicht mehr aufrechterhalten. Grauwolf, Kojote, Goldschakal und Äthiopischer Wolf (alle Gattung Canis) sind näher mit dem Rothund (Gattung Cuon) und dem Afrikanischen Wildhund (Gattung Lycaon) verwandt als mit dem Streifen- und dem Schabrackenschakal (beide bislang ebenfalls Gattung Canis). Falls sich dies in kommenden Analysen bestätigt, müssten daher
  • Rot- und Wildhund in die Gattung Canis aufgenommen werden oder
  • für Streifen- und Schabrackenschakal entweder, wie dies einige Systematiker aufgrund morphologischer Merkmale schon seit ca. 100 Jahren praktizieren,^[8] die Gattung Thos Oken, 1816 reaktiviert werden oder aber, Zrzavý und Řičánková (2004) folgend, die monotypischen Gattungen Schaeffia Hilzheimer, 1906 und Lupullella Hilzheimer, 1906 (mit den Spezies Schaeffia adusta beziehungsweise Lupulella mesomelas) „wiederbelebt“ werden.^[9]

Bei einer detaillierten „Supertree“-/„Supermatrix“-Analyse der Verwandtschaftsbeziehungen aller Raubtiere, in die neben den Kladogrammstrukturen vormaliger Analysen auch rund 45.000 Basenpaare aus der Datenbank GenBank einflossen, erzielen Nyakatura und Bininda-Emonds (2012) für die Caniden etwas andere Ergebnisse. Bei ihnen steht der Afrikanische Wildhund (Lycaon pictus) nicht in der Wolfs-Klade, sondern ist die Schwesterart des südamerikanischen Waldhundes (Speothos venaticus) und beide bilden die Schwestergruppe der gemeinsamen Klade aus Wolfs-Klade und Südamerika-Klade.^[10] Demnach gäbe es innerhalb der klassischen Canini drei verschiedene Hauptlinien. In einer separat durchgeführten „Supermatrix“-Analyse, die nur auf den DNA-Daten basierte, wichen die Ergebnisse noch stärker ab, u. a. indem die Gattung Vulpes als paraphyletische Gruppierung an der Basis einer gemeinsamen Klade aus Canis und einigen südamerikanischen Vertretern erscheint.^[10] Allerdings sind „Supertree“- und „Supermatrix“-Methode umstritten, da sie auf inkohärenten Datensätzen beruhen.

Man kennt heute neben den 34 noch lebenden Arten der Hunde insgesamt etwa 180 fossile Hundearten. Durch neue Funde steigt diese Zahl immer weiter an. In der Wirbeltierpaläontologie wird die Familie Canidae in drei Unterfamilien gegliedert: die Caninae, zu denen alle heutigen (rezenten) Hundearten zählen (demnach, zzgl. fossiler Vertreter, im Inhalt identisch mit der Familie Canidae im rezent-zoologischen Sinn, siehe oben), sowie die ausgestorbenen Unterfamilien Borophaginae und Hesperocyoninae.^[11] Die Caninae stellen auch die erdgeschichtlich jüngsten fossilen Hunde, die erst vor rund 10.000 Jahren, am Ende des Pleistozän verschwanden, so etwa die amerikanischen Formen Aenocyon dirus und Protocyon.

Die Klassifikation der Hesperocyoninae folgt Wang (1994),^[12] die der Borophaginae Wang et al. (1999)^[13] (Mya = Millionen Jahre vor heute).

• Unterfam. Borophaginae †^[13]
  • Gattung Aelurodon (16–12 Mya)
  • Gattung Archaeocyon (32 Mya)
  • Gattung Borophagus (12–5 Mya)
  • Gattung Cynarctoides (30–18 Mya)
  • Gattung Cynarctus (16–12 Mya)
  • Gattung Desmocyon (24–19 Mya)
  • Gattung Epicyon (12–10 Mya)
  • Gattung Eulopocyon (18–16 Mya)
  • Gattung Metatomarctus (19–16 Mya)
  • Gattung Microtomarctus (18 Mya)
  • Gattung Osteoborus (8 Mya)
  • Gattung Otarocyon (34–30 Mya)
  • Gattung Oxetocyon (32 Mya)
  • Gattung Paracynarctus (19–16 Mya)
  • Gattung Phlaocyon (30–19 Mya)
  • Gattung Protepicyon (16 Mya)
  • Gattung Psalidocyon (16 Mya)
  • Gattung Rhizocyon (30 Mya)
  • Gattung Tephrocyon (16 Mya)
  • Gattung Paratomarctus (16–13 Mya)
  • Gattung Protomarctus (18 Mya)
  • Gattung Tomarctus (16 Mya)
• Unterfam. Hesperocyoninae †^[12]

   

  • Gattung Cynodesmus (32–29 Mya)
  • Gattung Caedocyon ?
  • Gattung Ectopocynus (32–19 Mya)
  • Gattung Enhydrocyon (29–25 Mya)
  • Gattung Hesperocyon (37–34 Mya)
  • Gattung Mesocyon (34–29 Mya)
  • Gattung Osbornodon (32–18 Mya)
  • Gattung Paraenhydrodon (30–25 Mya)
  • Gattung Philotrox (29 Mya)
  • Gattung Prohespercyon (36 Mya)
  • Gattung Sunkahetanka (29 Mya)
• Unterfam. Caninae
  • Basale Caninae †
    • Gattung Leptocyon (34–7 Mya)
  • Tribus Canini
    • Gattung Canis
    • Gattung Cerdocyon
    • Gattung Dusicyon †
    • Gattung Eucyon † (8 Mya)
    • Gattung Nurocyon †
    • Gattung Protocyon †
    • Gattung Theriodictis †
  • Tribus Vulpini
    • Gattung Nyctereutes (7,1 Mya bis heute)
    • Gattung Vulpes (7 Mya bis heute)

1. ↑ Vgl. St. G. Mivart: Monograph of the canidae. London: R. H. Porter and Dulan, 1890, zit. in: Fox 1975
2. ↑ Vgl. hierzu bspw. Zimen 2003: S. 47–49 (Abschn. Unterschiede zwischen Wolf und Hund).
3. ↑ Zimen 2003: S. 40–42 (Abschn. Unterschiede bei Wolf und Fuchs).
4. ↑ Fox 1975: S. 66 f.
5. ↑ Fox 1975: S. 148 ff. (Abschn. Zwischenartliche Verbindungen bei Caniden)
6. ↑ W. D. Matthew: "The phylogeny of dogs", in: Journal of Mammlogy 11/1930, S. 117–138; E. H. Colbert: "Origin of the Dog", in: Natural History, 43/1939, S. 90–101
7. ↑ ^{a b} Kerstin Lindblad-Toh et al.: „Resolving canid phylogeny.“ Abschnitt in: Kerstin Lindblad-Toh et al.: Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog. Nature 438, Dezember 2005; S. 803–819.
8. ↑ Eberhard Trumler: Meine wilden Freunde. Die Wildhundarten der Welt. München, Piper Verlag, 1981. ISBN 3-492-02483-1. S. 68 f. — Für einen Überblick über die Thos/Canis-Debate siehe: Holger Homann: Thos vs. Canis. (Memento vom 13. November 2014 im Internet Archive) Holger Homann’s Home Page (holgerhomann.us, private kynologische Website), 2004 (englisch).
9. ↑ Jan Zrzavý, Věra Řičánková: Phylogeny of Recent Canidae (Mammalia, Carnivora): Relative Reliability and Utility of Morphological and Molecular Datasets, in: Zoologica Scripta Band 33, Nr. 4, Juli 2004, S. 311–333, doi:10.1111/j.0300-3256.2004.00152.x.
10. ↑ ^{a b c} Katrin Nyakatura, Olaf RP Bininda-Emonds: Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates. BMC Biology 10, 2012. doi: 10.1186/1741-7007-10-12
11. ↑ Xiaoming Wang, Richard H. Tedford, Mauricio Antón: Dogs, their fossil relatives & evolutionary history. Columbia University Press, New York, 2008. ISBN 978-0-231-13528-3, Appendix 1 (S. 169 ff.), Appendix 2 (S. 177 f.)
12. ↑ ^{a b} Xiaming Wang: Phylogenetic Systematics of the Hesperocyoninae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History No. 221, Sept. 15, 1994 (New York). ISSN 0003-0090 – Phylogenetische Analyse der Hesperocyoninae-Funde aus der Frick Collection aus dem American Museum of Natural History, New York.
13. ↑ ^{a b} Xiamind Wang, R. H. Tedford, B. E. Taylor: Phylogenetic systematics of the Borophaginae (Carnivora: Canidae). Bulletin of the American Museum of Natural History No. 243, 1999, S. 1–391.

• Michael W. Fox: Vom Wolf zum Hund. Entwicklung, Verhalten und soziale Organisation. München: BLV 1975. ISBN 3-405-11365-2 – Standardwerk zu Hundeartigen/Caniden; engl. Originalausgabe: Behaviour of Wolfes, Dogs and Related Canids.
• Jean-Olivier Gransard-Desmond: Ètude sur les Canidae des temps pré-pharaoniques en Ègypte et au Soudan. BAR International Series 1260. Oxford: Archaeopress 2004. ISBN 1-84171-618-9 – Archäologische Studie zu den Ursprüngen der Hunde in Altägypten und im Sudan, mit Beschreibungen zahlreicher prähistorischer Funde und Katalog wichtiger Ausgrabungsstätten.
• Erik Zimen: Der Wolf. Stuttgart: Kosmos 2003. ISBN 3-440-09742-0.

• Hunde (Canidae): Säugetiere (Memento vom 24. März 2012 im Internet Archive) (Informationszentrum Chemie Biologie Pharmazie der ETH Zürich) – ausführliche Linksammlung
• Canid Specialist Group der International Union for the Conservation of Nature (IUCN) (englisch)
• Canids: Foxes, Wolves, Jackals and Dogs - 2004 Status Survey and Conservation Action Plan (Memento vom 8. Dezember 2013 im Internet Archive) Canid Specialist Group der IUCN