Amaranthus palmeri

Amaranthus palmeri bildet Hybride mit einer Reihe verwandter Arten,^[1] die teilweise recht häufig sind und vor allem in Hybridschwärmen nach Rückkreuzung nur schwer von den Elternarten zu unterscheiden sind. Zur Unterscheidung ähnlicher ebenfalls als Ackerunkraut wachsender nordamerikanischer Arten vgl.^[2][3][4]

Amaranthus palmeri^[5] wächst als aufrechte, einjährige, krautige Pflanze mit aufsteigenden Seitentrieben. Die oberirdischen Pflanzenteile sind kahl. Stängel und Laubblätter sind grün gefärbt, teilweise rötlich oder rosa überlaufen. Sie erreicht eine Wuchshöhe von regelmäßig etwa einem, in Ausnahmefällen zwei bis drei Metern. Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der auffällig lange Blattstiel ist etwa so lang wie die Blattspreite. Die Blattspreite ist rhombisch bis lanzettlich. Nur die Blattspitze trägt ein feines Haar in Verlängerung der Mittelrippe.

Amaranthus palmeri ist zweihäusig getrenntgeschlechtig (diözisch). Der 20 bis 30 Zentimeter lange Blütenstand ist lang und schmal und dicht mit Blüten besetzt, das Verzweigungsmuster (eine Thyrse) ist dadurch schwer erkennbar. Sie sitzen endständig am Haupttrieb und an den beblätterten Seitentrieben. Wenn blattlose Blütentriebe vorhanden sind, sind diese locker angeordnet und besitzen jeweils ein Tragblatt.^[5]

Die eingeschlechtigen Blüten sind fünfzählig. Männliche Blüten besitzen fünf Staubblätter und fünf unscheinbare Kronblätter, die inneren etwa 2,5 bis 3 Millimeter lang und stumpf bis ausgerandet, das jeweils äußerste 3,5 bis 4 Millimeter lang und zugespitzt mit hervortretender Mittelrippe. Die weiblichen Blüten tragen fünf zurückgekrümmte Kronblätter vergleichbarer Länge, mit auffallender verzweigter Aderung, die vier inneren spatelförmig mit ausgerandeter Spitze, das äußerste zugespitzt mit als kleiner Spitze vortretender Mittelrippe. Sie besitzen zwei, selten drei Griffel.^[5]

Bei Fruchtreife zerfällt die Frucht in becherförmige Teile. Die Samen sind etwa einen Millimeter lang oder wenig länger und rotbraun gefärbt.^[5]

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 34.^[6]

Bei Amaranthus palmeri handelt es sich um einen Therophyten; es ist eine sommerannuelle Pflanze. Die Hauptblütezeit liegt im Sommer bis Herbst, es sind aber im ganzen Jahr vereinzelt blühende und fruchtende Exemplare zu finden. Amaranthus palmeri gehört zu den C4-Pflanzen.^[4]

Amaranthus palmeri ist in Nordamerika ursprünglich vom Südwesten der USA bis in den Norden Mexikos verbreitet. Von hier aus hat sich Amaranthus palmeri durch menschliche Einflussnahme und Verschleppung, insbesondere in Äckern, stark ausgebreitet. So trat sie ab 1962 in Arkansas, ab 1963 in Nebraska, ab 1966 in South Carolina, ab 1967 auch in Florida auf.^[7]

Es gibt Fundortangaben für die US-Bundesstaaten Oklahoma, Texas, New Mexico, Nevada, Arizona sowie Kalifornien und für die mexikanischen Bundesstaaten Baja California, Baja California Sur, Chihuahua, Coahuila, Durango, Nuevo León, Sinaloa, Sonora, Tamaulipas, Zacatecas, Colima, Guerrero, Jalisco, Mexico, Michoacán, Morelos, Oaxaca sowie Veracruz.^[8] Amaranthus palmeri ist in vielen Gebieten der Welt ein Neophyt.^[8] So wurde Amaranthus palmeri als „Unkraut“ zum Beispiel nach Argentinien eingeschleppt.^[9]

In Europa existierten unbeständige Einschleppungen als Adventivpflanze nahe Baumwollspinnereien seit 1908, wobei zunächst nur männliche Pflanzen beobachtet wurden.^[7] Seit etwa 2007 werden zunehmend Pflanzen beider Geschlechter in Spanien beobachtet, was auf eine beginnende Einbürgerung dort hindeutet.^[10]

Ursprüngliche Habitate von Amaranthus palmeri sind die offenen Uferbänke ganzjähriger (perennierender) oder zeitweise wasserführender (intermittierender) Fließgewässer, in denen sie in schluffigen, sandigen bis kiesigen Substraten wächst.^[5] Von diesen natürlichen Standorten ist sie übergegangen auf menschengemachte Standorte mit ähnlichen Standortverhältnissen; zunächst Graben-, Bahn- und Straßenränder, später zunehmend Gartenland und Äcker.

Im Süden der USA gilt Amaranthus palmeri heute als eines der problematischsten Ackerunkräuter.^[4] Obwohl Amaranthus palmeri ihr Areal in den vergangenen Jahrzehnten stark nach Norden hin ausdehnen konnte, ist sie vor allem in nördlicheren Breiten mit kälterem Klima als „Unkraut“ bisher von geringerer Bedeutung, so zum Beispiel in Iowa.^[3] Ihre weitere Ausbreitung wird aber befürchtet.

Die Erstbeschreibung von Amaranthus palmeri erfolgte 1877 durch Sereno Watson.^[8] Traditionell wird die Art mit einer Reihe ähnlicher, ebenfalls zweihäusiger Arten in einer Sektion Saueranthus in der Untergattung Acnida, die von zahlreichen älteren Taxonomen als eigenständige Gattung aufgefasst worden war, geführt.^[11] Nach phylogemischer Methodik (Analyse der Verwandtschaft anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen)^[1] ergab sich unerwartet eine enge Verwandtschaft auch mit einhäusigen Arten wie Amaranthus spinosus. Demnach wäre die traditionelle Untergattung Acnida keine monophyletische Einheit.

Samen von Amaranthus palmeri wurde, wie die einiger anderer Amaranthus-Arten Nord- und Südamerikas, von indigenen Völkern wie den Mohave, Chemehuevi, Papago, Cocopa und Tarahumara im heutigen nördlichen Mexiko und Arizona als Nahrung gesammelt. Die Art wurde aber vermutlich nicht landwirtschaftlich angebaut.^[5]

2006 wurde in Georgia erstmals beobachtet, dass Pflanzenexemplare von Amaranthus palmeri eine Resistenz gegen Glyphosat entwickelt hatten.^[12] Neben der Resistenz gegen das Totalherbizid Glyphosat existieren Populationen mit Resistenzen auch gegen die meisten anderen gängigen Herbizide wie Atrazin, Diuron und andere Photosynthese-Inhibitoren, gegen Herbizide der Wirkstoffklasse der Dinitroaniline, gegen Imazaquin und andere Imidazolinone und die nach ähnlichem Prinzip (als Acetolactat-Synthase Inhibitoren) wirksamen Sulfonylharnstoffe. Bisher existieren aber noch keine, die gegen alle diese Substanzklassen gleichzeitig resistent wären.^[4] Experimentell konnte Herbizidresistenz von Amaranthus palmeri auf eine verwandte Art (Amaranthus rudis) übertragen werden, indem im Experiment die Arten miteinander gekreuzt und die entstandene Hybride mit der Elternart rückgekreuzt wurde.^[13] Dass entsprechende Phänomene auch im Freiland auftreten, gilt als sehr wahrscheinlich.^[1] Amaranthus palmeri wird deshalb zunehmend zu einem Problem der US-amerikanischen Landwirtschaft.^[14] Insbesondere glyphosat-resistente Pflanzen im Baumwoll- und Soja-Anbau stellen ein großes Problem dar: Bei diesen Kulturpflanzen ist die Resistenz gegen das Herbizid transgen auf die Nutzpflanze übertragen worden, worauf die heutigen Anbaumethoden beruhen, indem durch Glyphosat-Einsatz alle Pflanzen außer der resistenten Nutzpflanze abgetötet werden sollen.^[15]

1. ↑ ^{a b c} J. J. Wassom, P.J. Tranel (2005): Amplified Fragment Length Polymorphism-Based Genetic Relationships Among Weedy Amaranthus Species. In: Journal of Heredity, 96, 4, S. 410–416. doi:10.1093/jhered/esi065 (open access)
2. ↑ Larry Steckel, 2005: Mature Pigweed Identification - University of Tennessee Extension PDF.
3. ↑ ^{a b} Donald B. Pratt, Micheal D. K. Owen, Lynn G. Clark, Anna Gardner, 1999: Identification of the weedy pigweeds and waterhemps of Iowa PDF.
4. ↑ ^{a b c d} Sergio Morichetti, Jason Ferrell, Ramon Leon: Amaranthus palmeri Palmer Amaranth. U.S. Department of Agriculture, UF/IFAS Extension Service, University of Florida, IFAS, Florida Publication #SS-AGR-336. online.
5. ↑ ^{a b c d e f} Jonathan D. Sauer: Revision of the dioecious Amaranths. In: Madroño, Band 13, 1, 1955, S. 5–46. online bei JSTOR
6. ↑ Amaranthus palmeri bei Tropicos.org. In: IPCN Chromosome Reports. Missouri Botanical Garden, St. Louis
7. ↑ ^{a b} Jonathan D. Sauer: The dioecious Amaranths: a new species name and major range extensions. In: Madroño, Band 21, 6, 1972, S. 426–434. online bei JSTOR
8. ↑ ^{a b c} Amaranthus palmeri im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 21. Dezember 2015.
9. ↑ Sergio Morichetti, Juan José Cantero, César Núñez, Gloria E. Barboza, Luis Ariza Espinar, Andrea Amuchastegui, Jason Ferrell: Sobre la presencia de Amaranthus palmeri (Amaranthaceae) en Argentina. In: Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica, Band 48, 2, 2013, S. 347–354.
10. ↑ Filip Verloowe, Enrique Sánchez-Gullón: New records of interesting Xenophytes in the Iberian Peninsula. In: Acta Botanica Malacitana, Band 33, 2008, S. 147–167.
11. ↑ Sergei L. Mosyakin & Kenneth R. Robertson (1996): New infrageneric taxa and combinations in Amaranthus (Amaranthaceae). Annales Botanici Fennici 33(4): 275-281.
12. ↑ A. S. Culpepper, T. L. Grey, W. K. Vencill, J. M. Kichler, T. M. Webster, S. M. Brown et al.: Glyphosate-resistant Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) confirmed in Georgia. Weed Sci. Volume 54, 2006, S. 620–626. doi:10.1614/WS-06-001R.1
13. ↑ Denise K. Wetzel, Michael J. Horak, Daniel Z. Skinner, Peter A. Kulakow (1999): Transferal of Herbicide Resistance Traits from Amaranthus palmeri to Amaranthus rudis. Weed Science 47(5): 538-543. online bei JSTOR
14. ↑ Julienne Isaacs: Palmer amaranth is a looming concern: This aggressive, herbicide resistance weed has been travelling north, and may be in our fields soon. Grain News, Volume 41, Issue 2, 20. Januar 2015.
15. ↑ Stephen O. Duke & Stephen B. Powles (2010): Glyphosate-Resistant Crops and Weeds: Now and in the Future. AgBioForum 12(3/4) Article 10 online (Memento des Originals vom 6. November 2015 im Internet Archive)   Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/agbioforum.org

• Thomas Meyer: Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben)
• Plants Profile for Amaranthus palmeri (carelessweed). In: USDA. Abgerufen am 21. Dezember 2015 (Nur Verbreitung in den USA).