Endosimbioza

Endosimbioza je pojava asocijacije u kojoj jedan organizam živi unutar drugog organizma. Etimološki taj se termin se može upotrijebiti za označavanje bilo kojeg procesa simbioze u kojem simbiot boravi unutar tijela drugog živog bića,^[1] iako se može upotrijebiti i termin endosomatski (npr. endosomatski simbiont). To je slučaj, naprimjer, s mnogim bakterijama koje su dio crijevne mikrobiote.

Godine 1967. Lynn Margulis predložio je teoriju serijska endosimbioza, koja objašnjava pojavu eukariotske ćelije u simbiotskoj asimilaciji nekoliko bakterija s diferenciranim sposobnostima. Dakle, kako se ovaj termin obično koristi i za objašnjenje procesa kojim se prokariotske ćelije razvijala prema eukariotima, dobijajući njihove organele (poput hloroplasta i mitohondrija), proces poznat kao teorija eukariotskog endosimbiotskog porijekla.^[2] Organele endosimbiotskog porijekla izgledaju vrlo transformirane, ali zadržavaju svoj genom i množe se autonomno, otkrivajući svoje porijeklo kao različitih organizama.

Zahvaljujući endosimbiozi, eukariotski organizmi imaju sposobnost obavljanja metaboličkih procesa koji su se prvobitno razvili u bakterijama. Stoga, favorizirajući ovu endosimbiozu, prirodna selekcija je odabirala jedinke sa simbiontima. To je slučaj sa disanjem u mitohondrijama, a fotosintezu obavljaju plastidi ili biološka fiksacija dušika ili, što obavljaju bakterije, često unutarćelijske, u korijenima određenih biljaka.

• Zelena alga s fotosintezom tipa Chlorella koja živi u ćelijama bičarskog protiste Paramecium viride.
• Dinoflagelate, kao što je zooksantela koji žive unutar ćelija određenih Cnidaria (poput nekih meduza i mnogih korala), između ostalih organizama.
• Rhizobia: dušik-fiksirajuće bakterije koje na korijenu imaju čvorove, posebno mahunarke:
• Jednoćelijske foraminifera koji uključuju jednoćelijsku algu unutar ćelije. To je 'fakultativno', što znači da to mogu učiniti ili ne moraju. Dalekosežnija verzija je idioplastna endosimbioza. Ovdje foraminifera troši algu, ali održava njene hloroplaste u ispravnom stanju.
• Zelene alge u morskim polihetama.
• Jednoćelijske alge unutar grebena korala.
• Crijevna flora (često flagellata) unutar probavnih sistema insekata[] i kičmenjaka, koja probavlja bilnnu celulozu. To su 'obligaTIVNI' simbionti, što znači da ih domaćin mora imati.^[3]
• Lišaj: gljiva+alga ili bakterija.
• Mikoriza: hljivične hife i korijen deveća.
• Bakterijski endosimbionti insekata mogu biti u dva tipa:
  • Primarni endosimbionti koji su obvezni i imaju vrlo prisnu vezu koja datira milionima godina. Ove vrste insekata s primarnim endosimbiontima ne mogu preživjeti bez svojih simbionata.

.^[4]

• • Sekundarni simbioti koji su noviji i ne formiraju tako bliske odnose.

Endosimbiotska teorija o porijeklu eukariota predložena je u 19. stoljeću, a kasnije je potkrijepljena eksperimentima koje je izveo Lynn Margulis.^[5]

Endosimbiontska teorija je ideja da je eukariotska ćelija nastala u evoluciji fuzijom prethodno slobodnoživljećih protista (prokariota).^[6]p143 Teoriju je prvi predložio ruski botaničar Mereshkovsky 1905.^[7] Bila je razrađena priroda lišajeva;^[8] U ćelijama posmatrane su mitohondrije i hloroplast ^[9] i zabilježena njihova sličnost sa bakterijama.^[10] Teorija je u početku odbačena, ali je preispitana kada se saznalo više o biologiji ćelije.^[11]

Ćelija eukariota je vrsta ćelija od koje se sastoje životinje i biljke. Neke ćelijske organele, poput mitochondrija i hloroplasta sadrže DNK. U svakom slučaju smatra se da je ova DNK ostatak genoma nekad neovisne bakterije. Teorija je da je ćelija eukariota natale fuzijom nekoliko bakterija ili jedinki archaea. Zajedno, nove ćelije su preživjele, napredovale i evoluirale u nove i složene oblike života.^{[12][13][14][15]} Porijeklo ostalih organela u eukariotskoj ćeliji je još uvijek u reviziji: ćelijsko jedro, njegova membrana, hromosomi i centromere, Golgijev aparat, bičevi ili cilije, unutarćelijske membrane. Neke od njih su možda imale i endosimbiotsko porijeklo.^[16]

Postoje mikrofosilski dokazi da su se prvi eukarioti pojavili prije otprilike 1.500 miliona godina. Endosimbiotska teorija sugerira da je eukariotska ćelija bila sposobna ugraditi drugu za održavanje obostrano korisnog suživota jer bi domaćin iskoristio proizvode koje je pravio endosimbiont, a domaćin bi im pružao zaštitu.

Predlaže se da su prve organele bile mitohondrija (budući da sve eukariotske ćelije nemaju hloroplaste), a potom serijskom endosimbiozom, ćelija predačkog eukariota stekla je endosimbionta koji je sposoban da vrši fotosintezu (cijanobakterije), koja bi kasnije evoluirale u plastide, kada su nastale prve zelene i crvene alge. Taj je proces poznat i kao primarna endosimbioza.^[17]

Postoji nekoliko dokaza koji podržavaju endosimbiotsku teoriju, kao što su činjenice da:

• Mitohondrije sadrže svoju vlastitu DNK, koja se razlikuju od nuklearne DNK;
• Enzimi prisutni u mitohondrijskim membranama nalaze se također i u bakterijskim membranama;
• Mitohondrije nastaju samo od sopstvenih mitohondrija, to jest dijele se u ćeliju domaćina.
• Mitohondrijski ribosomi su sličniji prokariotskim, nego onima prisutnim u citoplazmi ćelije.

U nekim ćelijama plastide imaju tri ili više membrana, što govori da su pretrpjele ponovljenu endosimbiozu; ovaj fenomen se tumači endosimbiozom kao "paradigmom ruske lutke".

Tako su neke želene i crvene alge pretrpjele sekundarnu endosimbiozu kada su okružene hranjivom vakuolom drugog eukariota, a dokaz ovog procesa su plazmidi Chlorarachniophyta koji imaju četiri membrane; za prve se smatra da su originalne cijanobakterijske membrane, treća je izvedena iz membrana fagocitnih algi, a četvrta je ostatak membrane hranjive vakuole. U nekima od njih mogu se vidjeti ostaci onoga što je bilo ćelijsko jedro (nukleomorf).^[18]

Postoje dokazi da se simbioza dogodila između drevnih bakterija da bi se stvorila dvostrukomembranska klasa poznata kao gram-negativnih bakterija.^[19] Budući da se gram-negativne bakterije uključuju cijanobakterije, ovo je bio prvi od nekoliko takvih događaja u historiji eukariota.

• Simbiogeneza
• Simbioza
• Kleptoplastija