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| image = Pteranodon-sternbergi_jconway.jpg
| image_width = 220px
| image_caption =  斯氏無齒翼龍
| taxon=Pteranodon
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| type_species = [[長頭無齒翼龍]]<br>''Pteranodon longiceps''
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* [[乔斯坦伯格翼龙属|斯氏無齒翼龍]]？ ''P. sternbergi''<br><small>Harksen，1966 </small>
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* 西方翼龙属 Occidentalia <small>Miller，1972</small>
* 长头翼龙属 Longicepia <small>Miller，1978</small>
* [[乔斯坦伯格翼龙属]]？ ''Geosternbergia'' <small>Miller，1978</small>
* [[道恩翼龙属]]？ ''Dawndraco'' <small>Kellner，2010</small>
}}

'''無齒翼龍屬'''（[[学名]]：{{lang|la|''Pteranodon''}}），在[[希臘文]]的意思為“沒有牙齒的翅膀”，是一種[[白堊紀]]晚期的大型翼龍，平均翼展長達7公尺（23英呎），頭部後方有一個較長的頭冠。牠們生存於約8800萬年前到8000萬年前的晚[[白堊紀]]，在[[康尼亞克階]]、[[坎潘階]]和[[地獄溪組]]均有其存在，化石產地遍佈全球各地的海域，在[[美國]]尤其多，例如：[[堪薩斯州]]、[[阿拉巴馬州]]、[[內布拉斯加州]]、[[懷俄明州]]、與[[南達科他州]]。

無齒翼龍是最大、最晚出現、化石發現最多的[[翼手龍亞目]]及[[翼龍目]]之一，也是地球[[中生代]]最具代表性的“[[飛行爬蟲類]]”。作為晚期的翼龍標誌，無齒翼龍把所有[[牙齒]]和大部分[[尾巴]]都退化了，讓身體重量減少到最低，方便進行長期的远洋飞行。牠們進行群居生活，亲代有“抚育幼体”和“築巢”的行为，這些習性和某些現代[[海鸟]]如出一轍。無齒翼龍以海洋中的各種[[魚類]]和[[菊石]]為主食，偶爾也會捕食[[海鳥]]、幼年[[恐龍]]、甚至小型[[滄龍類]]。

雖然無齒翼龍不屬於[[恐龍]]，但經常和[[非鳥恐龍]]一起在各種兒童讀物、電影、電子遊戲裡面出現，是大眾知名度非常高的飛行爬蟲。

== 敘述 ==
[[File:HNHM2.JPG|thumb|left|長頭無齒翼龍的模型]] 
與較早的翼龍類不同，例如：[[喙嘴翼龍]]、[[翼手龍屬]]，無齒翼龍擁有缺乏牙齒的喙狀嘴，類似現代[[鳥類]]。

在1870年，無齒翼龍的化石首次發現於[[堪薩斯州]]的[[煙山河]][[白堊]]地層，年代屬於[[白堊紀]]晚期。這些白堊地層是[[西部內陸海道]]的底層沉積物，西部內陸海道現在成為[[北美大陸]]的內陸。第一個無齒翼龍頭顱骨由化石收集家S. W. Williston，於1876年，在[[堪薩斯州]][[華萊士郡]]的煙山河發現，S. W. Williston為[[奧塞內爾·馬什]]（Othniel Charles Marsh）工作。

煙山河白堊地層屬於Niobrara組，自從1869年以來發現了許多化石，在這地層還發現了翼龍類、[[海龜]]、[[滄龍類]]、早期[[鳥類]]的化石。<ref>Bennett SC. (2000) Inferring stratigraphic position of fossil vertebrates from the Niobrara Chalk of western Kansas. Current Research in Earth Sciences, ''Kansas Geological Survey Bulletin'' '''244''', Part 1, 26 p</ref>

無齒翼龍是[[爬行動物]]，但不是[[恐龍]]。根據定義，恐龍是擁有直立步態的[[雙弓動物]]，包括[[蜥臀目]]與[[鳥臀目]]。先進的[[翼手龍類]]（例如無齒翼龍）擁有半直立的步態，牠們的步態是獨立演化於恐龍的直立步態，而翼龍類缺乏恐龍臀部明顯的適應特徵。然而，翼龍類與恐龍關係非常密切，大多數古生物學家將他們列入[[鳥頸類主龍]]。

== 發現與種 ==
自從1870年代以來，無齒翼龍已有許多種被發現，最著名的是[[模式種]]'''長頭無齒翼龍'''（''P. longiceps''）。牠是由[[奧塞內爾·查利斯·馬什]]（Othniel Charles Marsh）在1876年命名。牠翼展長達7公尺。<ref name=PW96>{{cite book |last=Wellnhofer |first=Peter |title=The Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs |url=https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5 |origyear=1991 |year=1996 |publisher=Barnes and Noble Books |location=New York |isbn=0-7607-0154-7 |pages=[https://archive.org/details/illustratedencyc0000well_v0o5/page/139 139] }}</ref><ref>Identified as ''P. ingens'' in Wellnhofer, 1991.</ref>其他種包括稍大的斯氏無齒翼龍（''P. sternbergi''），翼展長達9公尺。<ref name=PW96/>Bennett等科學家將西方無齒翼龍（''P. occidentalis''）、殘酷無齒翼龍（''P. velox''）、''P. umbrosus''、鳥身女妖無齒翼龍（''P. harpyia''）、以及''P. comptus''等種歸類於[[疑名]]，牠們可能是更著名種的[[異名]]。

在無齒翼龍的各種中，斯氏無齒翼龍是第一個發現有直立頭冠的種。斯氏無齒翼龍的下頜有1.25公尺長。<ref name="BTD" />化石是在1952年由[[查爾斯·斯騰伯格]]（Charles Hazelius Sternberg）發現，由Harksen在1966年命名，體型比長頭無齒翼龍小，被認為是長頭無齒翼龍的祖先。<ref>[http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7795&Itemid=147 www.dinodata.org] {{Wayback|url=http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=7795&Itemid=147 |date=20160305011522 }} Retrieved on May 7th, 2008.</ref>H.W. Miller的1971年研究也得出相同的結論。<ref>Transactions of the Kansas Academy of Science (1903-), Vol. 74, No. 1 (Spring, 1971), pp. 1-19   (article consists of 19 pages)</ref>

馬什將無齒翼龍屬定義為，與原先已知[[翼龍目]]各屬的不同處在於完全沒有牙齒。這意味者任何頜部碎片缺乏牙齒的翼龍類，不管在哪個地方發現，傾向被列於無齒翼龍屬。這造成大量的困擾，種也過多。任何缺乏牙齒且無法區別的物種，都歸類於無齒翼龍，變成[[垃圾箱类群]]，類似[[恐龍]]的[[斑龍]]。包括Bennett、Padian、安文、Kellner、以及Wellnhofer等著名學者曾研究過無齒翼龍屬的不同種。其中一種俄勒岡無齒翼龍（''P. orogensis''）其實並非無齒翼龍，而被重新命名為[[班尼特翼龍|俄勒岡班尼特翼龍]]（''Bennettazhia oregonensis''）。同樣地，東方無齒翼龍（''P. orientalis''）也被重新命名為[[波氏翼龍|東方波氏翼龍]]（''Bogolubovia orientale''），並重新歸類於[[神龍翼龍科]]。

== 古生物學 ==
[[File:ROM - Pteranodon.jpg|thumb|left|斯氏無齒翼龍的模型，位於[[多倫多]][[皇家安大略博物館]]]]
[[File:Pteranodon with Cretoxyrhina tooth.png|thumb|left|無齒翼龍的化石，其頸椎骨上有[[白堊刺甲鯊]]的牙齒崁入]] 
無齒翼龍已知以[[魚類]]為食；因為曾在一個無齒翼龍化石的[[胃部]]位置發現魚骨頭化石，而在另一個無齒翼龍化石的嘴部發現已化石化的魚類[[食糜]]。無齒翼龍的翼形狀顯示牠們可能以類似現代[[信天翁]]的方式飛行，藉由上升熱氣流來滑翔。這個論點是根據無齒翼龍有高[[長寬比]]（9:1），類似信天翁的比例（8:1）。信天翁將大部分活動時間利用在海洋上捕食魚類，憑藉氣流和渦流的動力在空中動力滑翔，而不需要拍打翅膀，<ref>Padian K. (1983)A functional analysis of flying and walking in pterosaurs.  ''Paleobiology'' '''9'''(3):218-239</ref>而不必借助海面上缺乏的上升氣流。然而，其他科學家認為無齒翼龍可以拍打牠們的翼，用牠們的力量飛行。牠們使用大而輕的翼，進行長距離飛行。無齒翼龍等翼龍類可能可採動力滑翔飛行，也可利用上升氣流來拍打飛行。近年的翼龍類[[風洞]]測試，將[[翅骨]]（Pteroid bone）保持在朝向前外下側的姿勢，以支撐者大型的前膜，測試證明前翼能產生相當高的升力，即使在高攻角的姿勢也一樣。與現代鳥類相比，翼龍類的[[胸骨]]脊較小，胸骨脊是[[胸肌]]的附著處。但翼龍類獨有的翅骨，使翼龍類可採動力飛行。
[[File:Pteranodon cat.jpg|thumb|長頭無齒翼龍的骨架]]
無齒翼龍因為頭上的冠飾而著名。冠飾可能用於求偶時的炫耀，或作為方向舵用，或者兩者都有。也有科學家認為頭冠可以在飛行時保持身體的穩定。<ref name="BTD">''Beyond the Dinosaurs!'' by Howard Zimmerman, ISBN 978-0-689-84113-2.</ref>有論點認為雄性的冠飾較大，但只靠化石是很難分辨出冠飾形狀代表什麼性別或是哪些物種。

無齒翼龍在地面移動時，是採四足方式還是二足方式，曾經是過去爭論的主題之一。現在因為發現了數個翼龍類的足跡，大多數翼龍類研究人員認為無齒翼龍是採四足方式；某些近年的研究則認為無齒翼龍是採二足方式。[http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/pterosauria.html] {{Wayback|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/diapsids/pterosauria.html |date=20040611204511 }}在Bennett在2001的研究，以及Bramwell與Whitfield的研究裡，曾短暫討論過無齒翼龍游泳的可能性<ref>Bramwell CD & Whitfield GR (1974) "Biomechanics of Pteranodon", ''Phil. Trans. Roy. Soc.'' B. 267</ref>，現在在[[密西根州立大學]]正進行一項藉由形態度量學量化的研究無齒翼龍游泳的可能性。

== 大眾文化 ==
在一般大眾用語裡，無齒翼龍常被錯誤地稱為'''翼手龍'''（''Pterodactyl''）。然而，翼手龍（''Pterodactyl''）並非這動物的屬名；而是常用來稱短尾的[[翼手龍類]]，翼手龍類包括：無齒翼龍（''Pteranodon''）、[[翼手龍屬]]（''Pterodactylus''）、以及[[風神翼龍]]（''Quetzalcoatlus''）。這個誤用可能因為無齒翼龍中常在大眾文化中，以典型翼手龍類出現。

在《[[侏羅紀公園]]》系列中，無齒翼龍是最常登場的古生物之一，曾在1997年的《[[侏羅紀公園：失落的世界]]》（The Lost World: Jurassic Park）中最後短暫出現過，除了形象過瘦、頭頸過度彎折以外，和原本的無齒翼龍造型非常接近。

無齒翼龍在《[[侏羅紀公園III]]》（Jurassic Park III）中再度登場，III中的無齒翼龍被赋予了誇張的體型、力量與侵略性，尤其頭、身體、和腳都被放粗到原本的3倍以上，翼展被加大到10米不止，還有口中利齒、像猛禽一樣的俯衝抓握、挑選高聳的懸崖來筑巢，這些都與現實中的形象嚴重不符。古生物學家[[戴維·霍尼]]（Dave Hone）發現該電影仍保有過時又謬誤的翼龍類形象，例如學名為“無齒”而在電影中卻有牙齒、在寬度極窄的地方築巢、用脆弱的薄膜飛行而不是肌肉纖維。同时，翼龙不可能在抓握着一个健康少年的同时快速飞行，因为翼龙本身体重非常轻，如果负如此大的重量会直接栽向地面。体型的改变和攻击性可以用基因编辑解释，但是大到夸张的承重能力则不是任何基因编辑可以做到的，因为基因编辑无法违反物理法则。<ref>{{Citation|title=Jurassic Park III (2001) - IMDb|url=http://www.imdb.com/title/tt0163025/goofs|accessdate=2023-03-30|archive-date=2023-02-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20230212185044/https://www.imdb.com/title/tt0163025/goofs/|dead-url=no}}</ref>

在《[[侏羅紀世界]]》和其續作《[[侏羅紀世界：隕落王國]]》中，無齒翼龍體型又被縮小至5米左右（只有前作的一半，比現實中要小），頭冠被嚴重縮短，但是擁有了可以一擊就刺穿[[直升機]][[擋風玻璃]]的“鋼針型鳥嘴”，並能夠集體狩獵、合作，在面對障礙物時還能垂直起降。這個版本的無齒翼龍被賦予了比現實中更高的智商和機動性。

在《[[侏羅紀世界：統霸天下]]》中，原本一直維持侏儸紀公園系列最大飛行生物的無齒翼龍，在電影預告中被[[風神翼龍]]超過。

無齒翼龍也出現在《[[與恐龍共舞特別篇]]》（Chased by Dinosaurs）、《[[海底霸王]]》（Sea Monsters）、《[[遠古入侵]]》（Primeval）等電視節目。

在早期電影特效專家[[雷·哈利豪森]]（Ray Harryhausen）所參與製作的電影裡，1966年的《[[公元前一百萬年]]》（One Million Years B.C.）、1969年的《[[暴龍關吉]]》（The Valley of Gwangi）曾出現無齒翼龍；另外，1933年的《[[金剛 (1933年電影)|金剛]]》（King Kong）也出現過無齒翼龍。而《[[哥吉拉]]》系列電影中的飛行怪獸[[拉頓 (特攝怪獸)|拉頓]]（ラドン），就是以無齒翼龍為原形。

== 參考資料 ==
{{reflist}}
* Smith, Amy C. 2007. Pteranodont claw morphology and its implications for aquatic locomotion. Master's Thesis, Michigan State University.

== 外部連結 ==
* [http://www.oceansofkansas.com/Pteranodon.html ''Pteranodon'' at Oceans of Kansas] {{Wayback|url=http://www.oceansofkansas.com/Pteranodon.html |date=20130126165854 }}
* [http://www.oceansofkansas.com/Ptero-dig.html Documented finding of a young male ''Pteranodon sternbergi'' (Oceans of Kansas Paleontology)] {{Wayback|url=http://www.oceansofkansas.com/Ptero-dig.html |date=20121017001255 }}
{{翼龍目|P.}}
{{Taxonbar|from=Q245060}}

[[Category:鳥掌翼龍超科]]
[[Category:白堊紀翼龍類]]

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