Tilakoid
Tilakoidi (grč. thylakos - torba i oides - poput, slično) su pločaste tvorevine koje su dio strukture unutrašnje membrane hloroplasta. Javljaju se samo kod biljnih ćelija. Čine sistem paralelno poslaganih kesica ili kovanica. U tilakoidima se nalazi hlorofil, koji omogućava biljkama vršenje fotosinteze. Grupa tilakoida se naziva grana (jednina granum). Oko tilakoida se nalazi stroma, fluid kojim je ispunjen hloroplast. Tilakoidi predstavljalju dio fotosistema.
Tilakoidi su membranske strukture koje su uključene u stromu hloroplasta.
Membrana tilakoida je mjesto gdje se odvijaju svjetlosno zavisne reakcije fotosinteze sa fotosintetičkim pigmentima uključenim direktno u membrani. Po elektronskim mikroskopom vide se naizmjenične tamne i svijetle trake širine oko 0,001 µm.[1] Tilakoidni lipidni sloj dijeli slične osobine sa prokariotskim membranama unutrašnjim membranama hloroplasta. Na primjer, kiseli lipidi se mogu naći u membranama tilakoida, cijanobakterijama i drugim fotosintetičkim bakterijama te su uključeni u funkcionalni integritet fotosistema.[2] Membrane tilakoida kod viših biljaka su uglavnom sastavljeni od fosfolipida[3] i galaktolipida koji su nesimetrično poredani po membrani.[4] Lipidi za membrane tilakoida su sintetizirani u složenoj putanji koja uključuje razmjenu prethodnika lipida između endoplazmatskog retikuluma i unutrašnje membrane opne plastida preko vesikula[5].
Lumen tilakoida je struktura vezana na membranu tilakoida. On igra značajnu ulogu pri fotofosforilaciji tokom fotosinteze. Za vrijeme svjetlosno zavisnih reakcija, protoni se prenose kroz membranu tilakoida u lumen, što ga zakiseljava, nekad i do pH vrijednosti od 4.
Granum (množina grana) je nakupina diskova tilakoida. U hloroplastima se može nalaziti od 10 do 100 takvih nakupina. Grane su povezane putem strome tilakoida, zvane i intergrana tilakoida ili lamele. Grane tilakoida i stroma tilakoida se mogu razlikovati putem njihovog različitog sastava bjelančevina. Grana doprinosi povećanju površine hloroplasta i odnosa zapremine. Različita objašnjenja slika membrana tilakoida načinjenih elektronskom tomografijom pokazuju dva modela strukure grana. Oba modela pokazuju da lamele presjecaju nakupine grana u paralelnom smijeru, ali ne uvijek. Postoje mišljenja da one presijecaju ravan pod pravim uglom u odnosu na os grane ili su organizovani u desno zakrivljenu zavojnicu.[6]
Hloroplasti se razvijaju iz proplastida kada klica biljke izbija iz zemlje. Za formiranje tilakoida neophodna je svjetlost. U embrionu biljke i u nedostatku svjetlosti, proplastidi se razvijaju u etioplaste koje sadrže polukristalne membranske strukture zvane prolamelarna tijela. Kada se ona izlože svjetlosti razvijaju se u tilakoide. Ovo se ne dešava kada klica raste u mraku, jer se tada dešava etiolacija. Nedostatak svjetlosti može izazvati odumiranje tilakoida. Ovo dalje uzrokuje odumiranje cijelog hloroplasta i vodi ka uginuću biljke.
Formiranje tilakoida zahtjeva akciju VIPP1 (bjelančevine u plastidima koje induciraju vesikule). Biljke ne mogu opstati bez ove bjelančevine a smanjen nivo VIPP1 može dovesti do usporavanja rasta i svjetlijih biljaka sa umanjenom mogućnošću fotosinteze. Smatra se da je VIPP1 neophodan za osnovno formiranje membrane tilakoida ali ne i za sastavljanje bjelančevinastih kompleksa u membrani.[7] Ona je konzervirana u svim organizmima koji sadrže tilakoide uključujući cijanobakterije,[8] zelene alge poput Chlamydomonas,[9] i više biljke poput Arabidopsis.[10]
Tilakoidi mogu biti izdvojeni iz ćelija biljke koristeći kombinaciju diferencijalne i postupne centrifuge[11] Oštećenja izoliranih tilakoida, putem mehaničke sile, oslobađa luminoznu frakciju. Frakcije periferijske i integralne membrane mogu biti izdvojene od ostalih frakcija membrane. Korištenje natrijum karbonata (Na2CO3) odvaja bjelančevine periferijske membrane, dok korištenje deterdženata i organskih otapala odvaja bjelančevine integralne membrane.
Tilakoidi mogu sadržavati mnoge integralne i periferalne bjelančevine kao i lumenalne bjelančevine. Nedavne studije frakcija iz tilakoida su otkrile daljnje detalje o sastavu bjelančevina tilakoida[12]. Ovi podaci su objavljeni u nekoliko baza podataka o bjelančevinama plastida i dostupni su na internetu[13][14]
Po podacima ovih studija, proteom tilakoida se sastoji od najmanje 335 različitih bjelančevina. Od toga, njih 89 su u lumenu, 116 su bjelančevine integralnih membrana, 62 su periferalne bjelančevine na strani strome, a 68 su periferalne bjelančevine na strani lumena. Ostale luminozne bjelančevine mogu biti predviđene putem računskih metoda[11][15]. Od bjelančevina proteina sa poznatim funkcijama, njih 42% je uključeno u proces fotosinteze. Ostale veće funkcionalne grupe uključuje bjelančevine uključene u izdvajanje, obradu i sintezu drugih bjelančevina (11%), oksidacioni odgovor na stres (9%) i biološku translaciju (8%)[13].
- ↑ Photosynthesis McGraw Hill Encyclopedia of Science and Technology, 10. izd., 2007. vol. 13, str. 469, ISBN 978-0-07-144143-8
- ↑ Sato N (2004). „Roles of the acidic lipids sulfoquinovosyl diacylglycerol and phosphatidylglycerol in photosynthesis: their specificity and evolution”. J Plant Res 117 (6): 495-505.
- ↑ photosynthesis u Encyclopadia Britannica, Encyclopadia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD 9, april 2008
- ↑ Spraque SG (1987). „Structural and functional organization of galactolipids on thylakoid membrane organization”. J Bioenerg Biomembr 19 (6): 691-703.
- ↑ Benning C, Xu C, Awai K (2006). „Non-vesicular and vesicular lipid trafficking involving plastids”. Curr Opin Plant Biol 9 (3): 241-7.
- ↑ Mustardy, L., Buttle, K., Steinbach, G.G. (2008). „The three-dimensional network of the thylakoid membranes in plants: quasihelical model of the granum-stroma assembly”. Plant Cell 20 (10): 2552-2557.
- ↑ Aseeva E, hl F, Sippel C, Cho W, et al. (2007). „Vipp1 is required for basic thylakoid membrane formation but not for the assembly of thylakoid protein complexes”. Plant Physiol Biochem 45 (2): 119-28.
- ↑ Westphal S, Heins L, Soll J, Vothknecht U (2001). „Vipp1 deletion mutant of Synechocystis: a connection between bacterial phage shock and thylakoid biogenesis?”. Proc Natl Acad Sci USA 98 (7): 4243-8.
- ↑ Liu C, Willmund F, Golecki J, Cacace S, et al. (2007). „The chloroplast HSP70B-CDJ2-CGE1 chaperones catalyse assembly and disassembly of VIPP1 oligomers in Chlamydomonas”. Plant J Epub (2): 265-77.
- ↑ Kroll D, Meierhoff K, Bechtold N, Kinoshita M, et al. (2001). „VIPP1, a nuclear gene of Arabidopsis thaliana essential for thylakoid membrane formation”. Proc Natl Acad Sci USA 98 (7): 4238-42.
- ↑ 11,0 11,1 Peltier J, Emanuelsson O, Kalume D, Ytterberg J, Friso G, et al. (2002). „Central functions of the lumenal and peripheral thylakoid proteome of Arabidopsis determined by and a sex tool experimentation and genome-wide prediction”. Plant Cell 14 (1): 211-36.
- ↑ van Wijk K (2004). „Plastid proteomics”. Plant Physiol Biochem 42 (12): 963-77.
- ↑ 13,0 13,1 Friso G, Giacomelli L, Ytterberg A, et al. (2004). „In-depth analysis of the thylakoid membrane proteome of Arabidopsis thaliana chloroplasts: new proteins, new functions, and a plastid proteome database”. Plant Cell 16 (2): 478-99. - Baza podataka "The Plastid Proteome"
- ↑ Kleffmann T, Hirsch-Hoffmann M, Gruissem W, Baginsky S (2006). „plprot: a comprehensive proteome database for different plastid types”. Plant Cell Physiol 47 (3): 432-6., Baza podataka o bjelančevinama plastida
- ↑ Peltier J, Friso G, Kalume D, et al. (2000). „Proteomics of the chloroplast: systematic identification and targeting analysis of lumenal and peripheral thylakoid proteins”. Plant Cell 12 (3): 319-41.