Терапсиды

Терапсиды
Разнообразие терапсид. 1-й ряд: биармозух, мосхопс вида Moschops capensis; 2-й ряд: Myosaurus[англ.], иностранцевия вида Inostrancevia alexandri; 3-й ряд: Pristerognathus, 3-й ряд."Adelobasileus cromptoni"
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Клада: Эупеликозавры Клада: Сфенакодонты Клада: Sphenacodontoidea Клада: Терапсиды
Международное научное название
Therapsida Роберт Брум, 1905
Дочерние таксоны
† Raranimus † Биармозухии (Biarmosuchia) † Дейноцефалы (Dinocephalia) † Аномодонты (Anomodontia) Териодонты (Theriodontia) † Горгонопсы (Gorgonopsia) Eutheriodontia † Тероцефалы (Therocephalia) Цинодонты (Cynodontia)
Геохронология  появился 285 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   4522847 FW   145256

Терапси́ды^[1] (также употребляется тера́псиды^[2]) (лат. Therapsida) — клада продвинутых синапсид, объединяющая млекопитающих и их вымерших родственников^[3]. Согласно филогенетическому определению Т. Б. Роу (2020), терапсиды — наименьшая клада, включающая тринаксодона Thrinaxodon liorhinus Seeley, 1894 (Cynodontia) и биармозуха Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 (Biarmosuchia)^[4][5].

Традиционно к терапсидам не относили млекопитающих, делая первых парафилетической группой, рассматривавшейся в ранге отряда (по другим классификациям — инфракласса^[6] или даже подкласса). Поскольку в современной систематике позвоночных преобладает кладистическая классификация, не допускающая выделение парафилетических групп, млекопитающих обычно считают группой терапсид^[3][7][8]. При этом терапсиды либо становятся безранговой кладой, включающей класс млекопитающих^[8], либо, как в консервативной кладистической классификации Майкла Бентона^[англ.], условно допускается, что класс млекопитающих относится к отряду терапсид. При подходе, согласно которому нет необходимости в выделении рангов, данная проблема перестаёт иметь значение^[7].

Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.

Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триасового периода, после чего почти все они вымерли окончательно. Исключение составили цинодонты, входящие в группу териодонтов, — внутри этой группы возникли млекопитающие, дожившие до настоящего времени. Не исключено также выживание дицинодонтов в Австралии вплоть до начала меловой эпохи. Если считать немаммальным цинодонтом проблемного Chronoperates paradoxus^[англ.], описанного из позднего палеоцена Альберты, Канада, в 1992 году, это ещё больше удлиняет время существования немаммальных терапсид. Однако не все учёные согласны с классификацией Chronoperates как немаммального цинодонта, и его считают представителем отряда примитивных млекопитающих симметродонтов.

В традиционной систематике терапсид относили к рептилиям; однако они обладают рядом признаков, характерных для млекопитающих. Прежде всего, объединяет синапсид и млекопитающих сходное строение зубов: у терапсид они явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо^[9]. Помимо этого, терапсидная (вернее, вся синапсидная) ветвь тетрапод, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась; известно, что у примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы^[10]. Вопрос о времени возникновения шёрстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).

Изменилось у терапсид и строение конечностей: колено переместилось вперёд, локоть — назад, и в результате конечности стали располагаться под туловищем (а не по б��кам, как у современных рептилий)^[9].

Отряд Therapsida включает такие основные группы: Biarmosuchia (биармозухии), Dinocephalia (дейноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты или зверозубые). На приводимой ниже кладограмме представлены филогенетические связи между данными группами согласно современным данным^[11][12]:

Поскольку клада, образуемая подотрядом Cynodontia (цинодонты), включает также и класс млекопитающих, данный подотряд (а потому и отряд Therapsida в целом) является парафилетической группой.

• 
  Биармозухия Biarmosuchus
• 
  Дейноцефал Estemmenosuchus
• 
  Дейноцефал Anteosaurus
• 
  Аномодонт Venyukovia
• 
  Дицинодонт Wadiasaurus

• 
  Дицинодонт Kannemeyeria
• 
  Горгонопс Inostrancevia
• 
  Тероцефал Moschorhinus
• 
  Тероцефал Bauria
• 
  Цинодонт Oligokyphus

• Раранимус
• Фтинозух
• Няфтазух

• Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, т. 283). — ISBN 5-88345-064-4.. — С. 80—131.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М.: Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0.. — С. 185—222.
• Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М.: Просвещение, 1982. — 464 с.
• Татаринов Л. П. Отряд Therapsida. Терапсиды // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов. — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — С. 246—298. — 724 с. — 3000 экз.
• Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — Москва, 1983. — 239 с. — (Труды палеонтологического института РАН, т. 202).