Грызуны

Грызуны
1-й ряд: капибара, долгоног, золотистый суслик; 2-й ряд: канадский бобр, домовая мышь.
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Euarchontoglires Грандотряд: Грызунообразные Отряд: Грызуны
Международное научное название
Rodentia Bowdich, 1821
Ареал
Ареал грызунов (без областей интродукции)
Геохронология  появился 60 млн лет млн лет Эпоха П-д Эра Чт К а й н о з о й 2,58 5,333 Плиоцен Н е о г е н 23,03 Миоцен 33,9 Олигоцен П а л е о г е н 56,0 Эоцен 66,0 Палеоцен 251,9 Мезозой ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   180130 NCBI   9989 EOL   8677 FW   41370

Грызуны́^[1][2] (лат. Rodentia) — самый многочисленный отряд млекопитающих. База данных Американского общества маммалогов (ASM Mammal Diversity Database, v. 1.13) признаёт 35 семейств, 536 родов и 2693 современных вида грызунов (около 40 % от всех современных видов млекопитающих), а также 54 вида, вымерших после 1500 года^[3].

Отличительным признаком представителей отряда является наличие диастемы и по одной паре крупных резцов в верхней и нижней челюстях.

Распространены повсеместно, за исключением некоторых островов, а также Антарктиды.

Латинское название отряда является причастием от глагола rodo «грызть, глодать».

Размеры тела грызунов обычно небольшие, колеблются от 5 сантиметров у некоторых мышовок, до 130 сантиметров у капибары^[4]. Но обычно не превышают 50 см^[5]. Хвост у грызунов может быть значительно длиннее тела (например, у мышовок и тушканчиков), а может и вовсе отсутствовать (например, у морских свинок)^[4].

Форма тела и конечностей у грызунов может достаточно сильно отличаться в зависимости от образа жизни. Так у прыгающих форм могут быть сильно развиты задние конечности. У роющих тело приобретает вальковатую форму и хорошо развитые когти на передних конечностях. Также есть планирующие грызуны с боковой кожной складкой^[6].

Большинство современных грызунов отличаются небольшими размерами. Взрослая особь самого маленького известного представителя отряда, карликовой мыши (Mus minutoides) из Африки, может достигать 3 см в длину (не считая 2 см хвоста) и весить около 7 г. Похожими размерами отличается и белуджистанский тушканчик (Salpingotulus michaelis), эндемичный для Пакистана. На другом конце шкалы расположена капибара (Hydrochoerus hydrochaeris), средняя масса которой составляет около 65 кг, а особо крупные экземпляры весили до 91 кг^[7]. Было обнаружено несколько видов гигантских ископаемых грызунов, наиболее крупным из которых является Josephoartigasia monesi, который по разным оценкам весил от тонны до полутора тонн^[8], а, возможно, достигал и 2,5 тонн^[9].

Скелет грызунов в своей основе — это скелет четвероногого млекопитающего. Отличительными особенностями являются коренастое телосложение, задние лапы более длинные, чем передние, и длинный хвост. Все эти признаки могут изменяться от вида к виду, как следствие адаптации к конкретной среде обитания.

Позвоночник состоит, как правило, из 7 шейных позвонков, 13 грудных, 6 поясничных, 3—4 крестцовых позвонков и переменного количества хвостовых.

Главным характеризующим отличием зубов у грызунов является наличие по одной паре увеличенных резцов, как на верхней челюсти, так и на нижней. Резцы грызунов постоянно растут и стачиваются. Скорость их роста достигает 0,8 мм в сутки (у бобров)^[5]. Передняя поверхность резцов покрыта эмалью, задняя же — дентином. В результате такого строения резцов, когда животное что-либо грызёт, его зубы затачиваются сами по себе^[5].

У грызунов отсутствуют клыки, и резцы отделены от малых коренных зубов некоторым расстоянием — диастемой. Коренные имеют плоскую жевательную поверхность, несущую бугорки либо петли эмали^[10]. Резцы (а у некоторых видов и коренные) не имеют корней.

Зубов от 12 до 22 (зубная формула ${\displaystyle I{1 \over 1}C{0 \over 0}P{2-0 \over 1-0}M{3-1 \over 3-1}}$)^[4][5].

В связи с питанием грубой растительной пищей кишечный тракт грызунов довольно длинный. Все грызуны, кроме соневидных, имеют слепую кишку^[4], в которой пища, в частности, перерабатывается путём брожения. Особенно сильно слепая кишка развита у видов, кормящихся травой и корой деревьев.

Большинство грызунов активны ночью или в сумерках, но достаточно многих можно встретить и на протяжении дня. Грызуны могут жить как отдельно, так и в группах, доходящих до 100 особей (у голых землекопов). Грызуны живут во всех жизненных пространствах, включая воздух (летяговые). Их нет только в Антарктиде и на некоторых мелких островах. Грызуны и зайцеобразные развили особое приспособление приёма растительной пищи, при котором при съедении некоторых форм кала пища дважды проходит систему пищеварения.

Грызуны в основном растительноядные животные. В зависимости от вида, среды обитания и времени года грызуны потребляют все части растений — стебли, листья, плоды, семена, кору и корни. В отличие от других отрядов растительноядных животных, грызуны отличаются небольшими размерами, что, возможно, составило выигрышную комбинацию в эволюционном плане.

Многие виды грызунов питаются исключительно растительной пищей, но встречаются и всеядные виды, в диапазон питания которых входят насекомые, черви и другие беспозвоночные, а также птичьи яйца и мелкие позвоночные. В качестве примеров можно привести белок, сонь, мышей и землекоповых.

Некоторые виды грызунов являются в основном или полностью плотоядными и питаются насекомыми, а некоторые виды (например, Oxymycterus) ракообразными и рыбами.

Одно исследование показало, что пищевые предпочтения грызунов, поедающих зёрна, напрямую связаны с относительными размерами зёрен и грызунов и несмотря на большую пищевую ценность, мелкие грызуны не тащат зёрна, превышающие 70 % от их массы тела^[11].

Грызуны играют важную роль во многих экосистемах. Быстрое размножение делает их важным источником пищи для хищников, а также переносчиками семян и заболеваний.

Согласно молекулярно-генетическим данным, грызуны возникли примерно 60 миллионов лет назад, хотя некоторые данные указывают на то, что первые грызуны появились ещё в меловом периоде^[12][13]. Это согласуется с палеонтологическими данными. Так старейшими ископаемыми грызунами являются представители палеоценового рода Paramys, обитавшего на территории современной Северной Америки.

Современные группы грызунов образовались и достаточно быстро эволюционировали в течение позднего эоцена^[14].

В системе животных Карла Линнея грызуны вместе с зайцеобразными и носороговыми объединялись в один общий отряд Glires (грызунообразные)^[15]. Хотя от этого концепта на долгое время полностью отказались, благодаря результатам современных молекулярно-генетических исследований систематики вновь смогли выделить таксон Glires. В эту кладу, обычно рассматриваемую в ранге грандотряда, были включены грызуны и зайцеобразные (но не носороги); вместе с приматами, шерстокрылами и тупайами грызунообразные классифицируются в надотряде Euarchontoglires^[16][17]. Грызуны являются единственными современными представителями клады Rodentiaformes миротряда двурезцовых^[18] (Simplicidentata; синоним — Rodentiamorpha), к которому также относятся все вымершие таксоны, более родственные грызунам, чем к зайцеобразным^[19][20].

Приведённая ниже кладограмма иллюстрирует положение грызунов на филогенетическом дереве клады Euarchontoglires согласно молекулярно-генетическому анализу Д. А. Эссельстина и соавторов (2017)^[16]:

Euarchontoglires	Эуархонты   Тупайи (Scandentia)   Приматоморфы   Шерстокрылы (Dermoptera)     Приматы (Primates)   (Primatomorpha) (Euarchonta) Грызунообразные   Зайцеобразные (Lagomorpha)     Грызуны (Rodentia)   (Glires)

В справочнике Mammal Species of the World (3-е издание, 2005) выделяется 5 подотрядов грызунов^[21]:

• Белкообразные (Sciuromorpha)
• Боброобразные (Castorimorpha)
• Мышеобразные (Myomorpha)
• Шипохвостообразные (Anomaluromorpha)
• Дикобразообразные (Hystricomorpha)

В настоящее время боброобразные, мышеобразные и шипохвостообразные считаются весьма близкими родственниками. В исследовании 2019 года Г. Д’Элия и соавторы пришли к выводу, что эти группы настолько близки друг к другу, что вернее было бы классифицировать их как инфраотряды одного подотряда, за которым было закреплено название Supramyomorpha (Supra [выше] + Myomorpha [мышеобразные])^[22]. Данную классификацию взяли за основу Л. Дж. Флинн и соавторы (2019) в своём обзоре таксономии грызунов^[23], а затем также авторы справочника Illustrated Checklist of the Mammals of the World^[англ.] (2020)^[24].

Приведённая ниже классификация основана прежде всего на работе Д’Элии и соавторов (2019)^[22]; для информации, взятой из других работ, источник указан отдельно:

• Подотряд Белкообразные (Sciuromorpha)
  • Инфраотряд Glirimorpha^[25]
    • Семейство Соневые (Gliridae)
  • Инфраотряд Sciurida^[25]
    • Семейство Аплодонтовые (Aplodontiidae)
    • Семейство Беличьи (Sciuridae)
• Подотряд Supramyomorpha
  • Инфраотряд Боброобразные (Castorimorphi)
    • Надсемейство Бобровые^[26] (Castoroidea)^[27]
      • Семейство Бобровые (Castoridae)
    • Надсемейство Гоферообразные^[26] (Geomyoidea)
      • Семейство Мешотчатые прыгуны (Heteromyidae)
      • Семейство Гоферовые (Geomyidae)
  • Инфраотряд Шипохвостообразные (Anomaluromorphi)
    • Надсемейство Pedetoidea^[28]
      • Семейство Долгоноговые (Pedetidae)
    • Надсемейство Anomaluroidea^[29]
      • Семейство Zenkerellidae
      • Семейство Шипохвостые (Anomaluridae)
  • Инфраотряд Мышеобразные (Myomorphi)
    • Надсемейство Dipodoidea
      • Семейство Мышовковые (Sminthidae)
      • Семейство Полутушканчиковые (Zapodidae)
      • Семейство Тушканчиковые (Dipodidae)
    • Надсемейство Muroidea
      • Семейство Колючие сони (Platacanthomyidae)
      • Семейство Слепышовые (Spalacidae)
      • Семейство Мышевидные хомячки (Calomyscidae)
      • Семейство Незомииды (Nesomyidae)
      • Семейство Хомяковые (Cricetidae)
      • Семейство Мышиные (Muridae)
• Подотряд Дикобразообразные (Hystricomorpha)
  • Инфраотряд Ctenodactylomorphi
    • Семейство Гребнепалые (Ctenodactylidae)
    • Семейство Diatomyidae
  • Инфраотряд Hystricognathi
    • Семейство Дикобразовые (Hystricidae)
    • Парвотряд Phiomorpha^[30]
      • Надсемейство Petromuroidea^[31]
        • Семейство Тростниковокрысиные (Thryonomyidae)
        • Семейство Скальнокрысиные (Petromuridae)
      • Надсемейство Bathyergoidea^[32]
        • Семейство Heterocephalidae
        • Семейство Землекоповые (Bathyergidae)
    • Парвотряд Caviomorpha
      • Надсемейство Erethizontoidea
        • Семейство Американские дикобразы (Erethizontidae)
      • Надсемейство Cavioidea
        • Семейство Паковые (Cuniculidae)
        • Семейство Свинковые (Caviidae)
        • Семейство Агутиевые (Dasyproctidae)
      • Надсемейство Chinchilloidea
        • Семейство Шиншилловые (Chinchillidae)
        • Семейство Пакарановые (Dinomyidae)
      • Надсемейство Octodontoidea
        • Семейство Шиншилловые крысы (Abrocomidae)
        • Семейство Тукотуковые (Ctenomyidae)
        • Семейство Восьмизубые (Octodontidae)
        • Семейство Щетинистые крысы (Echimyidae)

Помимо различий в трактовке подотрядов, классификация Д’Элии и соавторов (2019) и её производные отличаются от системы Mammal Species of the World следующими таксономическими изменениями на уровне семейств^[22][33]:

• представители хутиевых (Capromyidae) и нутриевых (Myocastoridae) отнесены к семейству щетинистых крыс (Echimyidae)^[34];
• из семейства тушканчиковых (Dipodidae) выделены семейства полутушканчиковых (Zapodidae) и мышовковых (Sminthidae)^[35];
• из семейства шипохвостых (Anomaluridae) выделено семейство Zenkerellidae, представленное только шипохвостой белкой (Zenkerella insignis)^[29];
• из семейства гребнепалых выделено семейство Diatomyidae^[36];
• из семейства землекоповых (Bathyergidae) выделено семейство Heterocephalidae, представленное только голым землекопом (Heterocephalus glaber)^[32].

Д’Элия и соавторы (2019) приводят следующую кладограмму грызунов, обобщающую результаты предшествовавших исследований^[22]:

Rodentia

Белкообразные Glirimorpha[25] Соневые (Gliridae)   Sciurida[25]   Аплодонтовые (Aplodontidae)     Беличьи (Sciuridae)     (Sciuromorpha) Supramyomorpha Боброобразные Бобровые Бобровые (Castoridae) (Castoroidea)[27] Гоферообразные   Мешотчатые прыгуны (Heteromyidae)     Гоферовые (Geomyidae)   (Geomyoidea) (Castorimorphi)   Шипохвостообразные Pedetoidea[28] Долгоноговые (Pedetidae)   Anomaluroidea[29]   Zenkerellidae     Шипохвостые (Anomaluridae)     (Anomaluromorphi) Мышеобразные Dipodoidea[37]   Мышовковые (Sminthidae)       Полутушканчиковые (Zapodidae)     Тушканчиковые (Dipodidae)       Muroidea   Колючие сони (Platacanthomyidae)       Слепышовые (Spalacidae)       Мышевидные хомячки (Calomyscidae)     Незомииды (Nesomyidae)     Хомяковые (Cricetidae)     Мышиные (Muridae)         (Myomorphi)     Дикобразообразные Ctenodactylomorphi   Гребнепалые (Ctenodactylidae)     Diatomyidae     Hystricognathi   Дикобразовые (Hystricidae)     Phiomorpha[30] Petromuroidea   Скальнокрысиные (Petromuridae)     Тростниковые крысы (Thryonomyidae)     Bathyergoidea[32]   Heterocephalidae     Землекоповые (Bathyergidae)       Caviomorpha Erethizontoidea Американские дикобразы (Erethizontidae)   Cavioidea   Паковые (Cuniculidae)       Свинковые (Caviidae)     Агутиевые (Dasyproctidae)         Chinchilloidea   Пакарановые (Dinomyidae)     Шиншилловые (Chinchillidae)     Octodontoidea   Шиншилловые крысы (Abrocomidae)       Щетинистые крысы (Echimyidae)       Тукотуковые (Ctenomyidae)     Восьмизубовые (Octodontidae)                 (Hystricomorpha)

На кладограмме выше все три подотряда грызунов объединены в политомию^{[англ.][22]}. По одной из версий, белкообразные составляют самый древний подотряд, тогда как Supramyomorpha и дикобразообразные являются сестринскими таксонами, отделившимися уже после возникновения белкообразных^[38].

Грызуны сопутствовали человеку на протяжении всей истории человечества. Некоторые из них служили человеку источником пищи, одежды и других материалов, другие уничтожали его запасы и служили переносчиком болезней. Некоторые виды (домовая мышь, пасюк) стали настоящими синантропами, распространяясь вместе с человеком, используя его жилища и транспортные средства^[39].

Многие виды грызунов содержатся человеком в качестве домашних животных. Больше других распространены мыши, крысы, морские свинки^[40], хомяки, белки, дегу^[41]. Экзотическим, требующим большого ухода, домашним животным является шиншилла^[42].

Многие грызуны обладают мягкой приятной на ощупь шёрсткой, но лишь некоторые из них (нутрии, ондатры, белки, шиншиллы) служат объектом коммерческого промысла. Небольшое промысловое значение имеет сибирский бурундук^[43].

Мыши, крысы и морские свинки служат объектом научно-исследовательских опытов^[44]. Высокая скорость размножения и лёгкость содержания сделали этих грызунов подходящими кандидатами для выведения чистых лабораторных пород с заданными характеристиками. Практика проведения опытов на животных (в том числе на грызунах) подвергается постоянной критике со стороны организаций по защите животных.

Гамбийская хомяковая крыса используются для обнаружения по запаху минных полей^[45], а также больных туберкулезом. Дрессированных крыс называют HeroRATS. Дрессировка крыс обходится намного дешевле по сравнению с собаками, поскольку ��бучение одной крысы стоит 7000 долларов, тогда как обучение собаки — около 25 тысяч долларов^[46].

Грызуны, живущие в тесном соседстве с человеком, будь то домашние любимцы или дикие особи, являются переносчиками заболеваний^[40]. Так, например грызуны являются традиционными источниками инфекции листерии^[47]. Кроме того белки́ мочи или сыворотки крови грызунов могут вызывать аллергию^[40]. Бурундуки являются природными носителями не менее 8 возбудителей опасных заболеваний, таких как клещевой энцефалит, риккетсиоз, токсоплазмоз и др.^[43] Сурки являются естественными переносчиками бубонной чумы^[48].

Грызуны, питающиеся зерновыми культурами, являются серьёзными вредителями, уничтожая как и растущие культуры, так и уже собранный урожай. В Азии грызуны являются одним из основных факторов, ограничивающих производство риса^[49].

Отдельно следует отметить ущерб, наносимый грызунами книгам и другой бумажной продукции^[50].

Разнообразные грызуны встречаются на марках, монетах и памятных медалях разных стран. Так, например Банк России 1 июля 2008 года в рамках серии монет «Сохраним наш мир» выпустил 8 памятных монет из драгоценных металлов, посвященных бобру. Белка, грызущая орех, изображена на аверсе белорусской купюры 1992 года достоинством в 50 копеек^[51].

• На гербе Усть-Куломского района Республики Коми белка держит в лапах орех, что символизирует изобилие даров леса в районе^[52].
• Распространённым геральдическим животным является бобр. Его можно встретить на гербах нескольких европейских городов, как например герб Омли, Норвегия; герб Беверна, Германия; герб Биберштайна, Швейцария; герб Ломжи, Польша; герб Тюмени, Россия; герб Веброна, Франция.

	В Викисловаре есть статья «грызун»

• Млекопитающие России: систематико-географический справочник / Под ред. И. Я. Павлинова и А. А. Лисовского. — М.: Т-во научн. изданий КМК, 2012. — 604 с. — (Сб. трудов Зоологического музея МГУ, т. 52). — ISBN 978-87317-844-5.
• Adkins R. M., Gelke R. M. E. L., Rowe D., Honeycutt R. L. Molecular phylogeny and divergence time estimates for major rodent groups: Evidence from multiple genes (англ.) // Molecular Biology and Evolution : journal. — 2001. — Vol. 18, no. 5. — P. 777—791. — PMID 11319262.
• Carleton M. D. and Musser G. G. 2005. «Order Rodentia», pp. 745–752 in Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
• Leung, LKP; Cox, Peter G.; Jahn, Gary C.; Nugent, Robert. Evaluating rodent management with Cambodian rice farmers (англ.) // Cambodian Journal of Agriculture : journal. — 2002. — Vol. 5. — P. 21—26.
• McKenna, Malcolm C., and Bell, Susan K. 1997. Classification of Mammals Above the Species Level. Columbia University Press, New York, 631 pp. ISBN 0-231-11013-8.
• Nowak R. M. 1999. Walker’s Mammals of the World, Vol. 2. Johns Hopkins University Press, London.
• Steppan S. J., Adkins R. A., Anderson J. Phylogeny and divergence date estimates of rapid radiations in muroid rodents based on multiple nuclear genes (англ.) // Systematic Biology : journal. — 2004. — Vol. 53, no. 4. — P. 533—553. — doi:10.1080/10635150490468701. — PMID 15371245.
• University of California Museum of Paleontology (UCMP). 2007 «Rodentia». [1]
• Wilson D. E. and Reeder D. M., eds. 2005. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Johns Hopkins University Press, Baltimore.
• Wolfgang Maier: Rodentia, Nagetiere. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg — Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3.
• Grant Singleton, Christopher R. Dickman, D. Michael Stoddart: Nager. In: David W. Macdonald (Hrsg.): Die große Enzyklopädie der Säugetiere. Könemann Verlag, Königswinter 2004, S. 578—587, ISBN 3-8331-1006-6 (deutsche Übersetzung der Originalausgabe von 2001).
• Hans-Albrecht Freye: Die Nagetiere. In: Bernhard Grzimek et al. (Hrsg.): Grzimeks Tierleben. Bd. 11. Säugetiere 2. Kindler Verlag, Zürich 1969, S. 204—211.
• Richard Lydekker: Rodentia. In: The Encyclopædia Britannica. 11. Ausgabe. Bd. 13. University of Cambridge, New York 1911, S. 437—446.