Киноринхи

Киноринхи
Внешний вид Echinoderes komatsui
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Клад��: Scalidophora Класс: Киноринхи
Международное научное название
Kinorhyncha Reinhard, 1881[1]
Отряды
Cyclorhagida Homalorhagida
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   59467 NCBI   51516 EOL   1526 FW   67128

Кинори́нхи^[2] (лат. Kinorhyncha, от др.-греч. κινέω — двигаю и ῥύγχος — рыло) — класс беспозвоночных животных из группы Scalidophora (некоторые исследователи рассматривают его как самостоятельный тип). Киноринхи обитают в поверхностном слое илистого грунта или между песчинками в морях по всему миру. Отличительной анатомической чертой киноринх является метамерия в строении кутикулы, мускулатуры, эпидермальных желёз и нервной системы. Тело разделено на 13 сегментов, первым из которых является хобот (интроверт). Они не имеют конечностей и двигаются благодаря втягиванию хобота. В составе хобота выделяют два подотдела: ротовой конус и центральную часть. У киноринх ротовой конус выдвигается, а не выворачивается, как у приапулид. Киноринхи раздельнополы, хорошо выражен половой диморфизм. Детали эмбрионального развития киноринх неизвестны. Вылупившиеся черви похожи на взрослых особей и сразу же приступают к питанию.

Первые представители группы были описаны в 1841 году. В настоящее время класс киноринх подразделяется на два отряда: Cyclorhagida и Homalorhagida. По состоянию на 2015 год известно около 220 видов киноринх, и число описанных видов постоянно растёт^[3]. В 2016 году был секвенирован митохондриальный геном двух видов киноринх — Echinoderes svetlanae и Pycnophyes kielensis.

Киноринхи — червеобразные двусторонне-симметричные животные длиной от 100 мкм до 1,03 мм^[4]. Самый маленький представитель, Cephalorhyncha liticola, достигает от 127 до 210 мкм в длину, а самый крупный, Pycnophyes greenlandicus, может достигать 1,035 мм^[5]. Тело подразделяется на два отдела: хобот (интроверт) и туловище. Туловище в поперечном сечении может быть округлым, овальным, треугольным^[4]. При помощи особых мышц хобот может втягиваться в туловище. Выворачивание хобота происходит за счёт давления, создаваемого при сжатии туловища в спинно-брюшном направлении. Тело в общей сложности состоит из 13 сегментов. Первым сегментом считают хобот, вторым — шейный отдел, который представляет собой серию пластинок, прикрывающих хобот, втягивающийся в тело. Форма и число пластинок шейного отдела служат важными признаками, использующимися в классификации киноринх. Собственно туловище метамерно разделено на 11 сегментов (зонитов), каждый из которых образован одной или несколькими кутикулярными пластинами^[6].

В составе хобота выделяют два подотдела: ротовой конус и центральную часть. Ротовой конус представляет собой усечённый конус с ротовым отверстием на вершине, окружённым 9 стилетами, которые задействованы в сборе пищи. У киноринх ротовой конус выдвигается, а не выворачивается, как у приапулид^[7]. Тонкая и гибкая кутикула в области конуса образует продольные складки. Поверхность центральной части несёт концентрические круги скалид — шипообразных кутикулярных образований. В состав каждого круга может входить разное число придатков. Скалиды, как правило, состоят из двух члеников^[6].

Каждый сегмент несёт свои кутикулярные пластинки (плациды). Хотя внешне сегменты кажутся одинаковыми, во внутреннем строении киноринх метамерии не прослеживается. Количество и форма пластин сегментов активно используются в качестве систематических признаков. Как правило, один туловищный сегмент несёт три пластины: одну спинную (тергит) и две брюшные (стерниты). Кутикулярные пластинки на втором или третьем сегменте образуют замыкательный аппарат при полностью ввёрнутом интроверте^[7]. На туловище располагаются шипы и другие придатки. Они представляют собой кутикулярные образования, в которые могут заходить отростки клеток гиподермы и нейроны. Шипы задействованы в локомоции животных и функционируют в качестве органов чувств^[6].

Движение киноринх осуществляется за счёт выворачивания интроверта, заякоривания в субстрате при помощи скалид и последующего подтягивания тела^[6].

Тело киноринх покрыто плотным кутикулярным панцирем, который подстилается однослойной гиподермой. Кутикула киноринх состоит из хитина^[7]. К кутикуле прикрепляется локомоторная мускулатура, более того, она определяет расположение всех внутренних органов. Кроме того, кутикула выполняет защитную роль. Как упоминалось выше, в типичном случае каждый сегмент покрыт одной спинной и двумя брюшными пластинами. Спинные и брюшные пластины каждого сегмента соединены гибкими волокнистыми связками, которые известны как плевральные пластины. Брюшные пластины соединяются при помощи волокнистого шва с хорошо развитым гребнем. Как правило, самые мощные кутикулярные покровы имеет первый тергит. У некоторых примитивных форм, таких как Zelinkaderes floridensis, толщина кутикулы одинакова по всей поверхности тела^[8]. На поверхности кутикулы располагаются микроскопические шипики и волоски, направленные назад. На кутикуле также имеются тонкие папиллы, собранные в так называемые флоскули и «чувствительные пятна». Кроме того, на поверхности кутикулы находятся чувствительные щетинки и поры, которыми открываются наружу гиподермальные железы^[9]. На четвёртом зоните (нередко лишь у самцов) могут присутствовать прикрепительные трубочки^[7].

Поверх кутикулы находится тонкая трёхслойная мембрана 7—10 нм толщиной. Под ней расположен гомогенный слой толщиной от 1 до 2,5 мкм. На расстоянии 10—20 нм от гомогенного слоя залегает гиподерма. В некоторых случаях промежуток между гомогенным слоем и гиподермой достигает 0,5 мкм и заполнен рыхлым тонковолокнистым материалом, который представляет собой самый внутренний, третий слой кутикулы. В местах прикрепления мышц гомогенный слой и гиподерма контактируют непосредственно. Кутикулярные пластины пронизаны многочисленными ветвящимися каналами, которые особенно многочисленны в местах прикрепления мышц к кутикуле. Каналы заполнены тонковолокнистым материалом, который также образует третий слой кутикулы^[9].

В области плевральных пластин кутикула состоит из наружной осмофильной мембраны, плотного гомогенного слоя толщиной 0,5 мкм, 5—6 слоёв толстых фибрилл и тонковолокнистого внутреннего слоя толщиной 0,2—0,3 мкм. На её поверхности заметны мельчайшие продольные гребни. Фибриллы соседних слоёв залегают перпендикулярно друг другу^[9].

Передние края всех пластин, а также обращённые к брюшному шву края стернитов имеют характерные утолщения, представляющие собой кутикулярные выросты, направленные внутрь тела, — пахицикли. К ним крепятся хорошо развитые продольные мышцы^[9].

Кутикула, покрывающая хобот, заметно тоньше и гибче туловищной кутикулы. Под наружной мембраной находится плотный слой толщиной 0,4—0,6 мкм, под которым залегает слой тонковолокнистого материала толщиной 1—3 мкм^[9].

Рост тела киноринх сопровождается сбрасыванием старой кутикулы в ходе линьки. При линьке в клетках наружного слоя гиподермы накапливаются пузырьки, происходящие от эндоплазматического ретикулума. Когда плотный гомогенный слой кутикулы отходит от гиподермы, содержимое пузырьков, представляющее собой материал новой кутикулы, изливается наружу. Как и при линьке насекомых, происходит частичный лизис старой кутикулы, которая образует экзувий. Киноринха вспарывает его при помощи скалид и особых спинных зубцов и выходит наружу. После этого новая кутикула расправляется и станов��тся жёсткой^[10].

У многих киноринх кутикула чрезвычайно гидрофобна. Эта особенность используется для извлечения киноринх из субстрата, при котором пробы грунта сильно встряхивают, и киноринхи прилипают к пузырькам воздуха, поднимаясь вместе с ними на поверхность воды^[11].

Гиподерма представляет собой однослойный погружённый эпителий. Клетки гиподермы связаны с кутикулой посредством полудесмосом. Апикальные участки соседних гиподермальных клеток связаны десмосомами, а в других местах их мембраны удалены на расстояние 15—20 нм; промежуток между ними заполнен особым тёмным материалом. Выросты одной клетки могут входить в выемки другой, формируя некое подобие замка. В гиподерме также выявляются септированные контакты. В гиподерме находятся метамерно расположенные слизистые железы, которые открываются на кутикуле специальными отверстиями и выделяют на её поверхности слой слизи^[7]. Со стороны полости тела гиподерма подстилается мелкогранулярным внеклеточным матриксом толщиной 20 нм, который, по сути, является базальной мембраной^[12].

Клетки гиподермы очень физиологически активны. Они имеют крупные овальные ядра, в их цитоплазме хорошо развиты гранулярный эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. В них также можно обнаружить хорошо выраженные ламеллярные структуры, часто свёрнутые в глобулы, липоидные включения, секреторные гранулы и везикулы разных размеров с гомогенным содержимым. В промежутках между гиподермальными валиками клетки гиподермы бедны органеллами. В тех местах, где мышцы крепятся к кутикуле, гиподерма пересечена мощными пучками тонофиламентов^{[англ.][12]}.

Киноринхи имеют своеобразные поперечнополосатые мышцы. Саркомеры разделяются рядами так называемых Z-тел, которые представляют собой веретеновидные электронноплотные структуры. К ним крепятся актиновые филаменты диаметром 7 нм. Толстые (25 нм) миозиновые волокна могут вдвигаться в пространство между Z-телами и даже заходить в соседний саркомер. Благодаря этой особенности мускулатура киноринх способна к сверхсокращению (то есть сокращению более чем на 50 %). Z-тела могут располагаться хаотически или зигзагом, и границы саркомеров нередко оказываются сильно изогнутыми. В миоцитах киноринх чётко выражены сократимая и электронносветлая саркоплазматическая часть, бедная органеллами^[13].

Скелетные мышцы крепятся к кутикуле через тонкие прослойки гиподермы. Таким образом, в месте прикрепления есть два ряда десмосомных пластинок: между мышечной и гиподермальной клетками и между гиподермальной клеткой и кутикулой. Как и для кутикулы, для мускулатуры киноринх характерна метамерия^[13].

Скелетная мускулатура киноринх представлена продольными, дорсовентральными и диагональными мышцами. Продольные мышцы представлены двумя парами продольных мышечных лент: вентро- и дорсолатеральных. У некоторых представителей, таких как Zelinkaderes floridensis, продольные мышцы распространены равномерно по периметру туловища, у других, таких как Echinoderes, Pycnophyes и Kinorhynchus, они собраны в тяжи^[4]. Спинные тяжи развиты значительно слабее брюшных, потому что животные чаще и сильнее изгибаются на брюшную сторону. Каждая лента состоит из отдельных продольных мышц, крепящихся к пахициклям. В последний сегмент мышцы практически не заходят, поскольку крепятся к утолщениям кутикулы вблизи гонопора на предпоследнем сегменте. При укорочении тела из-за синхронного сокращения продольных мышц отдельные сегменты могут заходить друг на друга. В каждом сегменте есть две дорсовентральные мышцы, соединяющие тергит и стерниты. Киноринхи имеют большое количество мышц-протракторов и ретракторов, которые обеспечивают выворачивание и вворачивание интроверта. Кольцевая мускулатура в стенке тела развита плохо. Отдельные кольцевые мышцы есть в интроверте. По набору мышечных элементов к киноринхам наиболее близки приапулиды, лорициферы и волосатики^[13].

Нервная система киноринх прилегает к гиподерме, поэтому базальная мембрана, подстилающая гиподерму, одновременно отделяет нервную систему от полости тела. Центральную нервную систему составляют окологлоточное нервное кольцо (кольцевой мозг) и двойной брюшной нервный ствол. Мозг широкий, имеет вид воротничка и состоит из трёх колец^[14]. Передний край мозга состоит из 10 скоплений биполярных чувствительных^[англ.] нейронов, которые иннервируют органы чувств переднего конца тела. Задняя часть мозга также состоит из тел нейронов, которые могут быть как собраны, так и не собраны в ганглии. Из заднего мозга выходят 8 продольных нервов, которые иннервируют шею и туловище^[14]. У Zelinkaderes floridensis от заднего мозга отходят 12 продольных нервов, а у Pycnophyes dentatus — 7^[4]. Промежуток между передней и задней частями мозга занят нейропилем. В его средней части залегают немногочисленные нейроны. Нервная ткань занимает весомую долю объёма интроверта, и мышцы-ретракторы проходят прямо сквозь нейропиль. Нервный ствол имеет метамерное строение, соответствующее наружной метамерии^[15].

В состав периферической нервной системы киноринх входят латеральные, дорсо- и вентролатеральные нервы, связанные кольцевыми комиссурами, а также чувствительные клетки, иннервирующие соматические органы чувств. Совокупность элементов периферической нервной системы, которая повторяется в каждом сегменте, называется нейрозонитом^[15].

Мускулатура у киноринх иннервируется брюшным нервным стволом, а также дорсо- и вентролатеральными нервами. Примечательно, что в нервную ткань заходят непосредственно отростки мышечных клеток. Ротовой конус иннервируется 10 нервами, выходящими из задней части мозга. Ключевым элементом нервной системы, связанным с пищеварительной системой, является стоматогастрическое нервное кольцо. Строго говоря, чаще всего оно незамкнуто и имеет, скорее, подковообразную форму^[16]. Оно принимает нисходящие нервы ротового конуса и даёт начало глоточным нервам. В глоточном эпителии имеются чувствительные клетки, а в выстилке пищевода многочисленны нервные клетки^[15]. Нейронов, иннервирующих кольцевые и продольные мышцы средней кишки, не обнаружено, поэтому, возможно, они сокращаются автономно. Возможно также, что их сокращения стимулируются чувствительно-двигательными клетками кишечного эпителия^[4].

В целом план строения нервной системы киноринх схож с таковым у приапулид, лорицифер и волосатиков^[17].

В покровах киноринх нет свободных нервных окончаний^[англ.] из-за плотной кутикулы. Дендритные отростки сенсорных нейронов связаны с особыми органами чувств: флоскулями, чувствительными пятнами, щетинками, железистыми трубочками, шипами, скалидами и другими придатками. Они функционируют как хемо- и механорецепторы^[4]. Сенсорные нейроны киноринх представлены биполярными нейронами, тела которых лежат в гиподерме вблизи соответствующих органов чувств. Флоскули представляют собой кутикулярные выросты, в центре которых находится вогнутый диск с по́рой, окружённый папиллами. Расположение чувствительных пятен на туловище киноринх видоспецифично^[4]. В основании щетинок могут находиться железы, и на вершине щетинки нередко имеется отверстие, через которое дендритные отростки сообщаются с внешней средой. Главным комплексным органом чувств является интроверт в вывернутом состоянии. В глотке имеются особые глоточные стилеты, в которые входят дендритные отростки; по-видимому, они функционируют в качестве хемо- и механорецепторов. На заднем конце тела самцов киноринх есть копулятивные шипы, которые не только выполняют вспомогательные функции при спаривании, но и являются органами чувств. Каждый копулятивный шип заключает в себе дендритный отросток и вырост железистой клетки. Многие киноринхи имеют парные глазки на интроверте. Они выглядят как оранжевые чашечки вокруг линзообразных утолщений кутикулы. Нередко киноринхи, лишённые глазков, всё-таки обладают светочувствительностью^[18].

В состав пищеварительной системы киноринх входит выстланная кутикулой передняя кишка, средняя кишка, образованная клетками с апикальной щёточной каёмкой, и кутикуляризованная задняя кишка. На всём своём протяжении пищеварительная трубка сохраняет клеточное строение^[4]. Слюнные и пищеварительные железы не обнаружены^[4]. Ротовое отверстие находится на конце тела и окружено кутикулярными губами. Оно открывается в выстланную кутикулой буккальную трубку, имеющую многочисленные кутикулярные складки, которые, как предполагают, играют роль фильтра. В ней также находятся 3 или 4 круга стилетов. За буккальной трубкой следует сосущая глотка, передний конец которой может нести кутикулярное кольцо (глоточную корону). Для усиления сосущего эффекта глотка может частично выталкиваться наружу специальными протракторами, а голова при этом смещается ближе к туловищу^[4]. Вокруг переднего конца глотки находятся 10 железистых клеток с одной ресничкой, их тела залегают между глоткой и стоматогастрическим нервным кольцом, а апикальные концы открываются по периметру глоточной короны. Глотка имеет внутренний эпителиальный и наружный мышечный слой, поверх которого находится слой внеклеточного матрикса (базальная пластинка). Мышечный и эпителиальный слои глотки разделены такой же пластинкой. В эпителии глотки, помимо эпителиальных клеток, есть железистые, чувствительные и нервные клетки. Мускулатура глотки представлена радиальными и кольцевыми мышечными клетками. Глотка (как, вероятно, и все органы киноринх) имеет постоянный клеточный состав. После глотки следует пищевод, короткий, выстланный кутикулой, в состав которого входят эпителиальные и нервные клетки. Эпителий средней кишки представлен высокопризматическими клетками с хорошо выраженной щёточной каёмкой. Кроме того, в нём встречаются отдельные железистые клетки с крупными зимогеновыми гранулами и мощно развитым шероховатым эндоплазматическим ретикулумом, а также моноцилиарные чувствительные клетки. Задняя кишка образована уплощённым эпителием и выстлана кутикулой, которая постепенно утолщается кзади, достигая в задней части толщины наружной кутикулы. В клетках задней кишки очень много митохондрий, что позволяет предполагать наличие у них функции регуляции ионного баланса^[19]. Задняя кишка открывается наружу анальным отверстием на конце 13-го зонита^[14].

Полость тела киноринх (гемоцель) редуцирована, представлена щелевидными пространствами между органами и заполнена жидкостью. Она лишена специализированной клеточной выстилки. Полостная жидкость содержит хлопья аморфного электронноплотного вещества, которое, возможно, является дыхательным пигментом^[англ.]. В ней также встречаются многочисленные амёбоциты, содержащие электронноплотные гранулы и вакуоли неправильной формы с тёмным рыхлым содержимым^[20]. Амёбоциты могут даже занимать большую часть объёма гемоцеля. Их функция неизвестна^[21].

Выделительная система киноринх представлена парой протонефридиев, которые залегают вдоль кишки рядом с дорсовентральной мышцей десятого сегмента. Каждый протонефридий состоит из трёх двужгутиковых терминальных клеток, которые лежат в гемоцеле, длинной канальцевой клетки и нефридиопоровой клетки. У Pycnophyes kielensis протонефридий включает 22 двужгутиковые терминальные клетки, две двужгутиковые канальцевые клетки и нефридиопоровую клетку. У P. greenlandicus имеется 11 терминальных клеток и 2 канальцевые^[4]. Протоки протонефридиев открываются нефридиопорами^[англ.] на боковой поверхности 11-го сегмента. Количество выводных каналов и число пор могут варьировать от 6 до нескольких десятков^[22]. В отличие от приапулид и лорицифер, у киноринх выделительная и половая системы независимы друг от друга^[14].

Бесполое размножение у киноринх никогда не наблюдалось^[4]. Киноринхи раздельнополы, хорошо выражен половой диморфизм. У самок гонады располагаются сбоку от кишки в полости тела и тянутся от 5-го до начала 13-го зонита. В самом центре гонады (яичника) находится крупный зрелый ооцит с многочисленными желтковыми гранулами, а другие, мелкие, ооциты выполняют роль питающих клеток. В предпоследнем сегменте от яичника отходит короткий яйцевод, расширенная передняя часть которого образует подобие воронки. Рядом с яйцеводом находятся крупные гиподермальные железы, а непосредственно над ним в каждой гонаде находится мешковидный семяприёмник^[англ.]. Рядом с гонопором находятся различные железисто-чувствительные органы. Киноринхи не отличаются большой плодовитостью: в каждом яичнике зрелости достигают лишь 4 или 5 ооцитов. Низкая плодовитость свойственна для обитателей мейобентоса, к которым относятся киноринхи. Оплодотворение, по-видимому, происходит около протока семяприёмника. Связанные с яйцеводом железы формируют плотную оболочку яйца перед откладыванием его в грунт^[23].

Мешковидные семенники располагаются сбоку от кишечника, начинаясь от границы 5-го и 6-го сегментов, и тянутся до гонопоров на границе двух последних сегментов. В передней части семенника залегают сперматогонии, далее следуют сперматоциты и сперматиды задних стадий, а в задней половине видны плотно упакованные сперматозоиды. Сперматозоиды киноринх имеют несколько модифицированное строение. Они представляют собой веретеновидные клетки, длина которых составляет более 10 % от длины взрослого животного. Центральную часть сперматозоида занимает очень длинное и тонкое ядро. Типичной акросомы нет. Сперматозоиды киноринх способны к червеобразным движениям за счёт изгибания клетки. Задняя широкая часть семенника в 12-м сегменте резко сужается в тонкий семяпровод, который открывается гонопором на конце длинной папиллы, образованной гибкой кутикулярной связкой между стернитами 12-го и 13-го сегментов. Вокруг гонопора обычно располагается густой венчик полых кутикулярных щетинок. Рядом с гонопором находятся копулятивные шипы. Они обладают чувствительностью и служат для плотного фиксирования сперматофора на задних сегментах и поддержания его во время копуляции. При копуляции сперматофор прикрепляется около гонопора самки^[23]. У некоторых видов при копуляции две особи сцепляются задними концами тела^[24].

Детали эмбрионального развития киноринх неизвестны. Самки откладывают оплодотворённые яйца по одному в тот же субстрат, где живут взрослые животные. Самка прикрепляет их к частицам грунта за счёт клейкой оболочки. Яйца богаты желтком. В яйце формируется червеобразная личинка, которая сворачивается по окружности яйца. По строению она очень близка к личинке волосатиков. По мере созревания личинки оболочка яйца истончается. При вылуплении личинка распрямляется и выходит из яйца, используя шипы интроверта. Вылупившиеся черви похожи на взрослых особей и сразу же приступают к питанию. Ювенильные формы^[англ.], как и взрослые особи, состоят из 13 сегментов, но отличаются от взрослых более крупными интровертом и глоткой, кроме того, все их придатки ещё очень мягкие и несклеротизированные^[25]. В процессе роста молодые животные периодически линяют, но по достижении взрослого состояния линьки прекращаются^[14] (однако у Z. floridensis и Antygomonas oreas наблюдались линьки во взрослом состоянии^[4]). Всего имеется 6 ювенильных стадий, и с каждой линькой увеличивается число туловищных сенсилл и головных скалид^[24].

Киноринхи — исключительно свободноживущие^[4] морские мейобентосные животные, распространены по всему миру. Их можно найти в составе мейофауны песчаных пляжей, заиленных песков, мягких илов, богатых органикой. Обычно они населяют первые 3 см грунта. Ключевым фактором, ограничивающим глубину, на которой могут жить киноринхи, является доступность кислорода. Киноринх находили от литоральной зоны до абиссали — до глубины 5300 м^[4][7]. Плотность популяций киноринх может составлять от 45 особей на 10 см², как в стоячих антарктических водах, до 1—10 особей на 10 см² на глубоководьях^[4]. Иногда киноринхи обнаруживаются на поверхности водорослей и других беспозвоночных, таких как многощетинковые черви, мшанки, губки и моллюски^[26]. Пресноводные и наземные формы среди киноринх отсутствуют^[8]. Они очень чувствительности к загрязнениям воды^[27].

Киноринхи часто встречаются в биотопах вместе с веслоногими рачками, нематодами, тихоходками, турбелляриями, инфузориями. Как правило, в популяциях поровну самок и самцов. Меньше всего ювенильных особей можно встретить зимой, а наибольшая доля половозрелых особей в умеренных широтах отмечается в конце зимы — начале весны. В тропиках размножение киноринх происходит круглый год^[26].

Покровы киноринх выделяют слизь, которая склеивает частички субстрата, и нередко животные сами облепляют себя песчинками. Питаются киноринхи диатомовыми водорослями, мелкими частицами органического детрита или и тем, и другим. Некоторые виды фильтруют бактерии с помощью фильтра в буккальной трубке^[4]. Хищные формы неизвестны. Питание осуществляется только при вывернутом интроверте^[8]. Питается ли кто-то киноринхами, доподлинно неизвестно^[26][14].

У киноринх впервые эндосимбионты были обнаружены в кишечном эпителии. Бактериальные клетки локализованы в цитоплазме только определённых клеток кишечника (бактериоцитов^[англ.]). Бактериоциты располагаются в центральной части средней кишки среди обычных высокопризматических эпителиальных клеток. Каждый бактериоцит может содержать более сотни бактериальных клеток. Некоторые учёные утверждают, что бактерии в кишечнике киноринх являются хемолитоавтотрофными окислителями серы, однако эта гипотеза пока не доказана. Возможно, что эти бактерии в действительности являются не эндосимбионтами, а поглощаются кишечником при питании^[4]. В кишечных клетках киноринх могут паразитировать микроспоридии^[28]. В кишечнике Kinorhynchus yushini и Z. floridensis были обнаружены паразитические апикомплексы^[4].

В настоящее время киноринх рассматривают в ранге класса в составе группы Scalidophora. Класс киноринх подразделяется на два отряда^[29]:

• Отряд Cyclorhagida^[англ.] (Zelinka, 1896) Higgins, 1964. Наиболее широко распространённый и разнообразный класс киноринх. У представителей отряда втягиваться может только первый зонит. Кутикула второго зонита (шейного отдела) подразделяется на 14—16 пластинок, которыми покрыт передний конец туловища при втягивании хобота. Туловище снабжено шипами, его сегменты округлые в поперечном сечении. Часто встречаются в морском иле и песке в приливно-отливной зоне^[24][30]. В отряде выделяют следующие семейства^[31]:
  • Antygomonidae^[англ.] Adrianov & Malakhov, 1994;
  • Cateriidae^[англ.] Gerlach, 1956;
  • Dracoderidae Higgins & Shirayama, 1990;
  • Echinoderidae^[англ.] Zelinka, 1894;
  • Semnoderidae Remane, 1929;
  • Zelinkaderidae Higgins, 1990;
  • Cyclorhagida incertae sedis.
• Отряд Homalorhagida^[англ.] (Zelinka, 1896) Higgins, 1964. Относительно крупные киноринхи (до 1 мм). Могут втягиваться два первых зонита. Кутикула шейного отдела подразделяется на не более чем 8 пластинок. В роли замыкателя при втягивании интроверта выступает третий сегмент. Туловище несёт несколько шипов. Туловищные зониты треугольные в поперечном сечении. Обитатели морских илов^[32][30]. В отряде выделяют следующие семейства^[33]:
  • Neocentrophyidae^[англ.] Higgins, 1969;
  • Pycnophyidae^[англ.] Zelinka, 1896.

Внешние изображения
	Комбинированное филогенетическое дерево киноринх, учитывающее и молекулярные, и морфологические данные

В настоящее время киноринх включают в состав клады линяющие (Ecdysozoa), что подтверждается как морфологическими, так и молекулярными данными. Однако стероидных гормонов линьки у них выявлено не было^[4]. Наиболее близкие родственники киноринх — приапулиды, которые являются их сестринской группой. Раньше киноринх включали в состав группы головохоботные (Cephalorhyncha), которая также содержит приапулид, волосатиков и лорицифер. Однако, когда выяснилось, что волосатики более близки к нематодам, то приапулид, лорицифер и киноринх стали объединять в группу Scalidophora. Впрочем, её монофилия находится под вопросом^[34].

Недавний молекулярный анализ в целом подтвердил традиционную классификацию киноринх, основанную на морфологических признаках. Однако он показал, что Cyclorhagida — полифилетическая группа, так как входящий в неё род Dracoderes, по-видимому, является сестринской группой Homalorhagida или даже входит в состав этого отряда. Монофилия Homalorhagida подтвердилась молекулярными данными^[35].

В 2016 году был секвенирован митохондриальный геном двух видов киноринх — Echinoderes svetlanae и Pycnophyes kielensis. Порядок генов в митохондриальных геномах у киноринх уникален для Metazoa и царства животных вообще. У обоих исследованных видов дуплицирован ген метиониновой тРНК^[36].

Впервые киноринхи были описаны французским натуралистом Феликсом Дюжарденом. В 1841 году он собирал морских беспозвоночных на северном побережье в Бретани во Франции. В 1863 году найденное им животное получило название Echinoderes dujardinii Claparède, 1863^[35]. В 1881 году оно было выделено в самостоятельную группу Kinorhyncha. После открытия первых киноринх несколько исследователей занялись описанием представителей этой группы, однако в силу новизны группы в их описаниях было много неточностей. В конце XIX — начале XX века К. Зелинка опубликовал ряд работ, в которых упорядочивал данные других исследователей и описал несколько новых видов киноринх^[5]. Важный вклад в развитие систематики группы внёс американский учёный Роберт Хиггинс^[англ.], описавший многие виды киноринх и, в частности, предложивший выделение семейства Zelinkaderidae^[37]. В разное время киноринх относили к таким таксонам, как Aschelminthes^[англ.], Nemathelminthes, Pseudocoelomata и Cycloneuralia. В 1994 году было предложено выделение группы линяющие, к которой был отнесён и этот класс^[4]. Активное описание новых видов и родов киноринх продолжается и по сей день^[38][39][40].

• Адрианов А. В., Малахов В. В. Киноринхи. — М.: Наука, 1994. — 260 с. — ISBN 5-02-005737-1.
• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — iv + 513—935 + iii с. — ISBN 978-5-87317-495-9.
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты : в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3.
• Iben Heiner Bang-Berthelsen, Reinhardt Kristensen, Andreas Maas, Birger Neuhaus. Handbook of Zoology. Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera / Andreas Schmidt-Rhaesa. — Walter de Gruyter, 2013. — 391 p. — ISBN 978-3-11027253-6.

Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии.