Песочники
Песочники | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Инфракласс: Клада: Отряд: Подотряд: Scolopaci Stejneger, 1885 Семейство: Род: Песочники |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
Calidris Merrem, 1804 | ||||||||||||
Виды | ||||||||||||
|
||||||||||||
|
Песо́чники[1] (лат. Calidris) — род птиц семейства бекасовых[2], мелких и среднего размера куликов с характерным внешним видом и особенностями поведения. Питаются преимущественно беспозвоночными, которых либо зондируют клювом в слое растительности, либо обнаруживают визуально на поверхности воды или суши. К добыванию планктона в воде не приспособлены.
Морфология
[править | править код]Песочники — наиболее типичные представители подсемейства Calidrinae, которое объединяет небольшого размера куликов с ногами, клювом и шеей средней длины. Наиболее мелким видом считается песочник-крошка, его длина составляет 10—12 см, размах крыльев 32—35 см, масса 16—25 г[3]. Самый крупный песочник — большой, с длиной 25—28 см, размахом крыльев 60—67 см и массой 140—200 г[3]. Клюв тонкий, относительно короткий, прямой либо слегка загнутый в вершинной части книзу — последнее, в частности, характерно для краснозобика и чернозобика. Кончик клюва, как правило, несколько расширен и имеет ячейки, внутри которых находятся многочисленные так называемые тельца Хербста — нервные рецепторы, благодаря которым птицы ощущают вибрацию беспозвоночных под слоем мха и лишайников. Крылья узкие и заострённые, часто со светлой продольной полосой посередине по всему крылу. Хвост имеет слегка клиновидную форму; у чётырёх видов надхвостье полностью белое, у остальных — белое по бокам. Ноги невысокие; задний палец хорошо развит у всех видов, за исключением песчанки, у которой он отсутствует[4][5]. В отличие от камнешарок, зуйков, северных ржанок и вальдшнепов ноги в полёте не выступают за обрез хвоста[4].
У большинства видов самка несколько крупнее самца и часто обладает более длинным клювом. Исключения — дутыш и острохвостый песочник, самцы которых более крупные. Самцы и самки окрашены одинаково, лишь у краснозобика, песчанки и дутыша имеются слабые различия, выраженные в интенсивности определённых тонов или размерах участка оперения, занятого определённым рисунком[5]. Для обоих полов всех песочников характерен сезонный морфизм окраски: осенью и зимой в оперении преобладают серовато-бурые тона верхней части тела и беловатый низ. У дутыша окрас оперения зимой и летом почти не меняется. В весеннем брачном наряде кулики выглядят более ярко и пёстро, особенным разнообразием выделяется нижняя сторона тела[4].
Гнездовой ареал и места обитания
[править | править код]Более 95 % всех песочников, совокупная численность которых оценивается в более чем 15 млн птиц, гнездится на крайнем севере в условиях арктического и субарктического климата[6] — на побережьях Северного Ледовитого океана, в различных подзонах тундры и арктических пустынях[4]. Лишь один вид — длиннопалый песочник — никак не связан с Арктикой, его основные биотопы — горная тундра и заболоченные долины горных рек в таёжной зоне Сибири. Ареал ещё трёх видов — большого песочника, песочника-крошки и чернозобика также в значительной степени не связан с крайним севером. Большой песочник гнездится в горных тундрах Восточной Сибири и Дальнего Востока. Песочник-крошка помимо арктических прибрежных тундр обитает в тундроподобных горных ландшафтах, в заболоченных таёжных ельниках, а также на песчаных пляжах пологих островов. Места обитания чернозобика в основном связаны с типичными (моховыми и лишайниковыми) тундрами Евразии и Северной Америки, но местами он встречается значительно южнее — на побережьях Балтийского моря, в Шотландии, на Сахалине, Курильских островах и Камчатке[4][7]. Морской, берингийский и белохвостый песочники местами гнездятся в условиях горной тундры на юге Скандинавии или на Алеутских островах, однако всё же их основные районы обитания расположены в Заполярье и Приполярье[6].
Из 20 видов (включая лопатня и ходулочникового песочника) только 3 (песочник-крошка, бонапартов и ходулочниковый песочники) не представлены на территории России (а также, в Евразии в целом), 5 (песочник-красношейка, краснозобик, лопатень, большой и острохвостый песочники) являются её гнездовыми эндемиками. Ещё 3 вида (кулик-воробей, белохвостый и длиннопалый песочники) также в подавляющем большинстве (более 90 %) гнездятся на территории России. Следующим по значимости регионом считается Аляска, на которой представлены 12 видов. На этом полуострове гнездится 87 % всех берингийских и 84 % перепончатопалых песочников. В Канаде обитают 10 видов (бонапартов песочник — 98 %, ходулочниковый — 87 %, малый — 85 % всей популяции). Гренландия представлена шестью видами, Норвегия — пятью, Финляндия — четырьмя, Швеция — тремя, Исландия — двумя видами[6].
Систематика
[править | править код]Систематика песочников, как и семейства бекасовых в целом, достаточно противоречива. Традиционно в совокупности рассматривают несколько групп близкородственных птиц, получивших общее название Calidrids. Этим группам, образованным в соответствии с размерами и морфо-экологическими особенностями и получившим названия Erolia, Heteropygia, Pisobia, Ereunetes, Crocetia и др, в различных таксономических системах присваивают ранг подрода в составе Calidris либо самостоятельного рода. Кроме того, по мнению ряда авторов, к песочникам следует отнести и некоторые другие роды бекасов, произошедшие от различных групп видов из рода Calidris[4][6]. В более широком смысле песочниками также называют подсемейство Calidrinae, куда помимо типового рода Calidris также включены роды Aphriza, Eurynorhynchus, Micropalama, Limicola, Tryngites и Philomachus[4].
Ближайшими родственниками Calidrids считаются два вида камнешарок (Arenaria). В случае, если бы первые рассматривались в качестве составной части триб Calidriini и/или Arenariini, либо подсемейства Eroliinae, то вторых так же можно было отнести к песочникам[8]. В местечке Edson Beds в американском штате Канзас была найдена ископаемая нижняя часть цевки, принадлежавшая птице, по-видимому близкородственной к дутышу, но в то же время имеющая некоторые признаки, характерные для камнешарок. Возраст находки оценивается в 3—4 млн лет[9]. В зависимости от того, являются ли эти признаки апоморфными либо плезиоморфными, доисторическая птица может быть прямым предком либо о��ной, либо другой группы. Кроме того, она вообще может не иметь прямых родственных связей ни с теми, ни с другими, тем более что согласно различным находкам представители песочников обитали и в более древние времена.
В ранних исследованиях были хорошо изучены внутривидовые связи в группе песочников. Несколько видов, ранее принадлежащих к монотипичным родам, были объединены в обширный род Calidris: в частности, это относится к бурунному кулику (до этого Aphriza virgata) и ходулочниковому песочнику (Micropalama himantopus)[10]. Однако полученный результат всё равно не полностью удовлетворил систематиков. Было предложено выделить песчанку (единственный вид песочников, у которого редуцирован задний палец) в отдельный монотипичный род Crocethia[11], а другие мелкие виды — в род Erolia. С другой стороны, было предложено включить монотипичные роды Aphriza, Limicola и Eurynorhynchus в состав Calidris.
Всестороннее исследование, проведённое в 2004 году группой учёных из Университета Бата на основе изучения нуклеотидной последовательности, подтвердило, что расширенный род Calidris является единой парафилетической группой (или полифилетической, если рассматривать всех песочников в широком смысле), однако не смогло выяснить систематическое положение некоторых экзотических видов, таких как краснозобика[12]. Вдобавок известно, что в процессе эволюции различные виды песочников были способны скрещиваться между собой и давать способное к размножению потомство. По этой причине выводы, сделанные лишь на изучении мтДНК, не могут считаться удовлетворительными.
Международный союз орнитологов относит к роду 24 вида[2]:
- Большой песочник (Calidris tenuirostris)
- Исландский песочник (Calidris canutus)
- Бурунный кулик (Calidris virgata)
- Турухтан (Calidris pugnax)
- Грязовик (Calidris falcinellus)
- Острохвостый песочник (Calidris acuminata)
- Ходулочниковый песочник (Calidris himantopus)
- Краснозобик (Calidris ferruginea)
- Белохвостый песочник (Calidris temminckii)
- Длиннопалый песочник (Calidris subminuta)
- Песочник-красношейка (Calidris ruficollis)
- Лопатень (Calidris pygmaea)
- Канадский песочник (Calidris subruficollis)
- Песчанка (Calidris alba)
- Чернозобик (Calidris alpina)
- Морской песочник (Calidris maritima)
- Берингийский песочник (Calidris ptilocnemis)
- Бэрдов песочник (Calidris bairdii)
- Кулик-воробей (Calidris minuta)
- Песочник-крошка (Calidris minutilla)
- Бонапартов песочник (Calidris fuscicollis)
- Дутыш (Calidris melanotos)
- Перепончатопалый песочник (Calidris mauri)
- Малый песочник (Calidris pusilla)
Примечания
[править | править код]- ↑ Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Русский язык, РУССО, 1994. — С. 83. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P.[англ.] (Eds.): Sandpipers, snipes, Crab-plover, coursers (англ.). IOC World Bird List (v14.2) (14 августа 2024). doi:10.14344/IOC.ML.14.2. Дата обращения: 29 октября 2024.
- ↑ 1 2 Sale, Richard. A Complete Guide to Arctic Wildlife. — London: Christopher Helm, 2006. — С. 184—185. — ISBN 0-7136-7039-8.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ. — Изд. МГУ, 2001. — Т. Ч. 2 (Отряды Курообразные, Трёхпёрсткообразные, Журавлеобразные, Ржанкообразные, Рябкообразные, Голубеобразные, Попугаеобразные, Кукушкообразные). — 358 с. — ISBN 5-211-04072-4.
- ↑ 1 2 Козлова Е. В. Ржанкообразные. Подотряд Кулики Ч. 3 // Фауна СССР. Птицы. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1962. — Т. 2, вып. 1. — С. 47—50. — 434 с. — (Новая серия № 81).
- ↑ 1 2 3 4 Zöckler, Christoph. Patterns in Biodiversity in Arctic Birds . WCMC Biodiversity Bulletin No. 3 15. Cambridge, UK (1998). Дата обращения: 28 декабря 2011. Архивировано из оригинала 28 декабря 2011 года.
- ↑ Marchant, John; Prater, Tony; Hayman, Peter. Shorebirds: An Identification Guide to the Waders of the World. — Houghton Mifflin Harcourt, 1991. — С. 363—382. — ISBN 0395602378.
- ↑ Nebel, S.; Jackson, D.L. & Elner, R.W. Functional association of bill morphology and foraging behaviour in calidrid sandpipers // Animal Biology. — 2005. — Т. 55, № 3. — P. 235-243. Архивировано 10 июня 2011 года.
- ↑ Wetmore, Alexander. The Eared Grebe and other Birds from the Pliocene of Kansas // Condor. — 1937. — Т. 39, № 1. — P. 40. Архивировано 25 июня 2008 года.
- ↑ Бёме Р. Л., Флинт В. Е. Пятиязычный словарь названий животных. Птицы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский / Под общ. ред. акад. В. Е. Соколова. — М.: Русский язык, РУССО, 1994. — С. 82, 85. — 2030 экз. — ISBN 5-200-00643-0.
- ↑ Macwhirter, Bruce, Peter Austin-Smith, Jr. and Donald Kroodsma. Sanderling (Calidris alba) . The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.).. Cornell Lab of Ornithology. Дата обращения: 16 апреля 2011. Архивировано 28 декабря 2011 года.
- ↑ Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás. A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evolutionary Biology. — 2004. — Т. 4. — P. 28. Архивировано 11 апреля 2016 года.
Литература
[править | править код]- Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — Т. 2. — С. 79—81.
- Коблик Е. А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ. — Изд. МГУ, 2001. — Т. Ч. 2 (Отряды Курообразные, Трёхпёрсткообразные, Журавлеобразные, Ржанкообразные, Рябкообразные, Голубеобразные, Попугаеобразные, Кукушкообразные). — 358 с. — ISBN 5-211-04072-4.
- Козлова Е. В. Ржанкообразные. Подотряд Кулики Ч. 3 // Фауна СССР. Птицы. — М.—Л.: Издательство АН СССР, 1962. — Т. 2, вып. 1. — С. 47—50. — 434 с. — (Новая серия № 81).
- Marchant J., Prater T., Hayman P. Shorebirds: An Identification Guide to the Waders of the World. — Houghton Mifflin Harcourt, 1991. — С. 363—382. — ISBN 0395602378.